1. INTRODUCCIÓN
La variabilidad y el origen de la variabilidad de los seres vivos es un hecho que ha preocupado al ser humano desde la más remota antigüedad. Debido a las implicaciones religiosas y filosóficas que conlleva, el ser humano ha buscado explicaciones a su propio origen, al de los seres vivos que le rodean y por extensión al cosmos.
En los siglos XVII y XVIII, el interés por el conocimiento de los fenómenos naturales culmina con el sistema naturae de Linneo y las grandes enciclopedias del XVIII. En el siglo XIX nacen dos teorías completas sobre evolución biológica, la Lamarckista y la darvinista, importantes pilares para la comprensión del proceso evolutivo. El siglo XX es el escenario donde la teoría propuesta por Darwin se complementa con los conocimientos de la genética mendeliana, surge la teoría actualmente aceptada, la teoría sintética de Dobzhansky, quien considera la evolución como centro y motor de la biología, resumiéndolo en la siguiente frase: “nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución”
2. NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN
2.1. Concepto de evolución
Cambio en la diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos. El proceso evolutivo es lento, de forma que el tronco común de dos especies próximas se puede considerar como el sustrato en el cual ha tenido lugar algún tipo de cambio transmitible que originó la diversidad. En la actualidad se admite la teoría neodarvinista para dar una explicación a la evolución de los organismos que han poblado y pueblan nuestro planeta. Teoría postulada por Charles Darwin y Wallace en el siglo XIX.
El hecho biológico de la evolución
En la naturaleza se pueden observar una serie de hecho que ponen de manifiesto el proceso evolutivo:
– La gran diversidad de seres vivos
– la historia de los seres vivos, ya que han aparecido en etapas diferentes
– semejanzas entre especies
– antecesores comunes
– la paleontología muestra especies que ya no existen en la actualidad
– existen especies ahora que no han existido en otros tiempos.
Los cambios se han producido tanto en los seres vivos como en la superficie del planeta, por ello los cambios en los organismos están ligados a los cambios en el planeta.
Microevolución y macroevolución
– Microevolución: conjunto de cambios morfológicos, generalmente pequeños, que se dan en el interior de un grupo de seres vivos de la misma especie a lo largo del tiempo, con el pasar sucesivo de las generaciones. El origen de estas variaciones se debe a múltiples factores que coincide de modo casual en un determinado individuo de manera peculiar.
– Macroevolución: creación de grupos taxonómicos por encima del nivel de especie. Existiendo patrones básicos en los cambios macroevolutivos revelados por el registro fósil:
o Cambio filético: cambio gradual en un solo linaje
o Cladogénesis: un linaje se ramifica y da lugar a dos o más linajes
o Radiación adaptativa: formación más o menos repentina de muchos grupos nuevos, los cuales son capaces de emigrar hacia nuevos ambientes y de aprovecharlos
o Extinción: más del 99,9% de todas las especies que han evolucionados en la Tierra ya no existen en el planeta.
2.1. Concepto de especie
Desde un punto de vista reproductivo, una definición sería la de Mayr: “grupo de poblaciones naturales que potencialmente pueden cruzarse y que están aisladas reproductivamente de otros grupos diferentes” desde un punto de vista morfológico una especie está definida por su aspecto, conjunto de individuos semejantes, como para ser considerados componentes de un mismo conjunto.
En paleontología hay que añadir en la definición el concepto de tiempo. Para G.G. Simpson una especie es “una estirpe que evolucionan separadas una de otras, y que posee un papel y unas tendencias propias”. La inclusión del tiempo en la definición de especie, trae consigo la inclusión del concepto de cambio, debido a que las especies no permanecen inalteradas en el tiempo, sino que se encuentran en continuo cambio gracias a la selección natural. Una especie también puede ser definida como un conjunto de genes aislados de otros conjuntos de genes.
2. MECANISMOS Y PRUEBAS
3.1. Mecanismos
El desarrollo de un organismo depende de las proteínas que éste produce.
Mecanismos no adaptativos: regidos por el azar, ocurren con independencia del resultado, no se tiene en cuenta si es positivo o negativo para el organismo
– Mutación: además de cambios en la estructura de los genes, implica cambios en la cantidad y organización de éstos. El incremento o el descenso de material se den a duplicaciones o delecciones del ADN. En las duplicaciones los nuevos elementos pueden evolucionar para cubrir funciones nuevas, mientras que los elementos preexistentes conservan la función original.
Las fuerzas que operan en las mutaciones operan al azar sin pensar en el resultado. Resulta ser adaptativa una vez que se ha producido la mutación.
Las mutaciones que se pueden dar en una población pueden ser beneficiosas o no ventajosas, puesto que los genes de las especies por lo general se encuentran bien adaptados al medio, los cambios importantes en los genes por tanto suelen ser poco adaptativos. La mayoría de los cambios se produce por acumulación gradual de mutaciones ínfimas, acompañadas por transiciones lentas en las características físicas de la población.
Concepto de reloj molecular, que nos indica como los errores puntuales se acumulan a un ritmo casi constante a lo largo de grandes períodos de tiempo, lo que ha permitido calcular las divergencias evolutivas entre especies y la fecha en la que ocurre. Sistema para aproximarse pero no es definitivo, ya que hay que suponer que la tasa de mutación es constante, cosa que no es cierta, aun así esto permite establecer una escala cronológica de las fechas de divergencias interespecies.
Tasa evolutiva la cantidad o porcentaje de cambios por sustitución de bases que se registran en el ADN cada cierto número de años.
– Variabilidad genética: en una población para un mismo carácter hay varios alelos. Si todos los individuos de una población son homocigóticos para el mismo alelo de un locus determinado, no puede darse evolución. Si existen dos o más alelos en una población, la frecuencia de un alelo puede incrementar a expensas del otro o de los otros como consecuencia de la selección natural.
El ambiente es variable en el espacio y el tiempo, por lo que en determinadas condiciones se ve favorecido un alelo y en condiciones diferentes es otro alelo el favorecido. Luego, una población con gran variabilidad genética puede protegerse frente a futuros cambios de ambiente. Cuanto mayor es la variabilidad genética de una población, mayor es su tasa de evolución. En poblaciones naturales esto es difícil determinarlo, ya que los individuos heterocigóticos manifiestan el alelo dominante, quedando caracteres encubiertos. Para manifestar los recesivos hace falta cruzamientos consanguíneos.
En la actualidad realizamos selecciones artificiales para aumentar la cantidad de las cosechas, si seleccionamos y da resultado esto quiere decir que hay variabilidad, porque de otra manera todas las cosechas serían iguales.
– Recombinación: la variabilidad genética es mayor que la observada por Darwin, porque la mayoría de individuos son heterocigóticos, lo que trae consecuencias en seres con reproducción sexual. En estos seres la recombinación sucede en la profase I en la paquitena de la meiosis. Si no existe selección natural, las frecuencias se mantendrían constantes de una generación a otra. En la recombinación nuevos genes se exponen a la selección natural, por lo tanto cada vez es mayor la variabilidad genética, aumentándose las posibilidades de evolución y se suministra a la población una adaptabilidad a un ambiente que cambie. Por ello se le confiere una ventaja a los seres que se reproducen sexualmente frente a los que se reproducen asexualmente.
De esto se deduce que la variabilidad de las poblaciones no surge en cada generación por mutaciones nuevas, sino por la reordenación mediante recombinación de las mutaciones acumuladas con anterioridad. Con lo cual, las poblaciones mantienen alelos encubiertos, hasta que se produzcan cambios en el ambiente que les lleve a mostrar esos caracteres. Para explicar la variabilidad y que persistan alelos desventajosos se puede explicar por medio de mecanismos que mantengan la diversidad activamente, a pesar de las fuerzas selectivas que tienden a eliminarla. Por ello las poblaciones tienden a aumentar el número de heterocigóticos.
El problema es el lastre genético, si en las poblaciones se mantiene un número elevado de alelos menos eficaces por superioridad del heterocigoto, existirá una probabilidad muy elevada de que, en cada generación, un cigoto sea homocigótico en uno o más loci para un alelo desventajoso. Habría un número elevado de cigotos menos eficaces, que haría aumentar la mortalidad y descendería la fertilidad de la población, lo que implica que ésta no se podría mantener.
Cada locus no se halla sometido a una selección independiente, sino que se suman los miles de procesos selectivos como si se tratase de acontecimientos singulares, quedando que la unidad de selección es el organismo completo y así los alelos distintos interactúan de forma compleja para dar lugar a un producto final.
Luego como los alelos son puestos a prueba como miembros de grupos, no como unidades aisladas, el precio pagado por mantener la variabilidad de una población es en realidad muy inferior a lo que se había creído en principio.
– Deriva genética: Hardy y Weinberg, en ausencia de mutación, migración y selección, las frecuencias génicas de una población permanecen constantes, siempre y cuando el tamaño de la población sea suficientemente grande. Pero en realidad no existe ninguna población de tamaño infinito, sino que más bien abundan las que están formadas por pocos individuos.
La deriva genética son cambios del equilibrio genético en lo que no intervienen ni las mutaciones ni la selección natural. Se pueden observar en poblaciones pequeñas cuando por ejemplo de una población inicial emigra un grupo de individuos perdiendo contacto con la primera. Posteriormente se separan unos grupos menores convirtiéndose también en poblaciones aisladas. Un gen A que estuviese en la población inicial, presente en un porcentaje concreto de los individuo, puede ocurrir que por azar, en cada nueva población originada este porcentaje sea muy distinto entre ellos en incluso con la población original. Con el tiempo las diferentes subpoblaciones evolucionarán variando el equilibrio génico que poseía la población inicial. La deriva genética es un factor importante en la evolución de los organismos de las islas, y en general, en los grupos pequeños y aislados reproductivamente.
Mecanismos adaptativos:
– Selección natural: la desaparición o eliminación de genes se produce mediante dos procesos, la eliminación masiva y la eliminación selectiva o selección. La eliminación masiva es totalmente aleatoria y afecta a gametos, zigotos y a individuos en fases juveniles. La eliminación selectiva es un tipo de eliminación dirigida que se debe a la acción de un agente selectivo, como pueden ser variaciones de las condiciones físicas y químicas del medio ambiente o la acción de otros seres vivos, ya sean parásitos o depredadores, los cuales tienden a eliminar a los individuos más débiles y a sus genotipos.
Los diferentes genotipos de una población dan lugar a una variabilidad fenotípica que soporta de forma diferente la selección.
o Selección normalizadora: lo que se ve favorecido es la norma, aquellos individuos con expresión intermedia en sus caracteres, mientras que los extremos son desfavorecidos. El fenotipo de los individuos se mantiene constante. La tendencia de las poblaciones naturales a mantener una constitución genética estable con respecto a ciertos atributos se llama homeostasis genética. La selección normalizadora contrarresta los efectos de la mutación con respecto a genes deletéreos manteniendo constante un fenotipo óptimo único.
o Selección direccional: cuando los ambiente donde viven los organismos varía, bien por condiciones físicas o por condiciones bióticas, se suelen producir también cambios evolutivos que permita mantener la eficacia biológica variando los alelos que se puedan ver ahora favorecidos. Estos cambios evolutivos direccionales no suelen ser bruscos sino graduales. También se puede dar este tipo de selección cuando una especie coloniza un nuevo territorio donde las condiciones ambientales varían con respecto al lugar de origen. Al igual que la selección normalizadora, este tipo de selección también mantiene constante un fenotipo óptimo único.
o Selección diversificadora: lo normal no es que ocurra ninguna de las dos opciones anteriores, ya que los ambientes no suelen ser homogéneos, ni respecto a las variables bióticas ni las abióticas. Este tipo de selección se da cuando la selección natural favorece los genotipos distintos en subambientes diferentes. La selección diversificadora tiende a mantener la variabilidad genética. En general, la uniformidad genética es una desventaja, excepto en ambientes uniformes y constantes.
o Selección equilibradora: es un término usado para tipos de selección que llevan consigo el mantenimiento de polimorfismos genéticos. Un mecanismo tal, es la llamada heterosis que ocurre cuando la eficacia biológica de los individuos heterocigóticos es mayor que la de los homocigóticos.
– Adaptación: en la actualidad la adaptación se interpreta como una serie de problemas que plantea el ambiente y que los organismos necesitan resolver por medio de la selección natural. Un ejemplo. Biston betularia, el color gris la hace fácilmente camuflaje en la corteza del abedul. Existe una variedad de color oscuro. En los bosques de Manchester, antes del siglo XIX, cuando en los troncos de estos árboles abundaban los líquenes, la variedad más común era la gris. Con la revolución industrial la contaminación de las fábricas mató líquenes y oscureció en tronco de los árboles. Al cabo de 50 años se observó que la variedad oscura era la más importante puesto que eran las que mejor se protegían frente a la presión adaptativa de la depredación de las aves. Los expertos en evolución suponen que cada uno de los aspectos morfológicos, fisiológicos y etológicos de un organismo ha sido modelado por selección natural como solución a un problema planteado por el ambiente. El procedimiento normal para juzgar la adaptación de una característica es un análisis de ingeniería del organismo y de su ambiente. El análisis de la ingeniería puede ser cuantitativo o cualitativo y proporcionar así una prueba más rigurosa de la hipótesis adaptativa.
La relación entre la adaptación y la selección natural no es recíproca, ya que una mayor adaptación relativa conduce a la selección natural, pero la selección natural no conduce necesariamente a una adaptación mayor.
Especiación
Se considera especie a un conjunto de seres vivos que morfológicamente son similares, que poseen la capacidad de reproducirse entre ellos originando descendientes fértiles y que se parecen tanto entre sí como a sus progenitores.
La fertilidad de los descendientes es la condición que permite separar con mayor rigor las distintas especies. Actualmente se buscan otras características diferenciadoras como el cariotipo, el porcentaje de aparición de ciertas moléculas proteicas o heterolípidos, la capacidad de síntesis de ciertas proteínas, procesos inmunológicos…
Se conoce como especiación el proceso dinámico mediante el cual se cree que han ido apareciendo nuevas especies a partir de otras ya existentes. Para ello es necesario que una población se desgaje en subpoblaciones, cada una de ellas con un proceso evolutivo diferente.
El proceso evolutivo requiere una variabilidad de fenotipos producida básicamente por efecto de las mutaciones y de la recombinación, sobre la que actúa la selección permitiendo la persistencia de los fenotipos más aptos, en los cuales se basará la población en su proceso evolutivo.
Dos poblaciones de la misma especie con procesos evolutivos distintos, con el tiempo darán lugar sucesivamente a variedades, razas, subespecies diferentes, y en el caso límite a especies distintas, todo ello es un proceso evolutivo constante con una duración de miles o millones de años. Se denomina radiación adaptativa al proceso de aparición de distintas formas a partir de una población inicial que se ha dispersado ocupando ambientes naturales con diferente presión selectiva. Su se cruzan dos de estas formas y no tienen descendencia o ésta no es fértil, se podrá hablar de dos especies distintas.
La especiación puede ocurrir en poblaciones alopátricas, es decir, que habitan en distintas regiones geográficas, o para poblaciones simpátricas, que ocupan la misma región geográfica.
En el primer caso la especiación se produce por aislamiento geográfico, barreas geográficas como pueden ser ríos, montañas, mares, desiertos. Las variedades surgidas en estas condiciones dan lugar a razas diversificadas topográficamente, cuya persistencia originará especies diferentes.
En el caso de poblaciones simpátricas, la especiación se puede producir por:
– Aislamiento ecológico: existencia de diferentes hábitats
– Aislamiento etológico: en diferencias de comportamiento
– Sexual: mecanismo que evitan la cópula o la fecundación
– Genético: bien por la esterilidad de los híbridos, o bien por su debilidad, siendo eliminados por la selección natural antes de llegar a la madurez sexual-
Una forma de especiación instantánea o por poliploidía, se produce por el aumento en el número de cromosomas. El ser vivo dotado de esta característica únicamente podrá reproducirse con individuos que tengan el mismo tipo de poliploidía.
La poliploidía se da con mayor frecuencia en vegetales y animales poco evolucionados. Se distinguen dos tipos: autopoliploidía y alopoliploidía.
En el primer caso, se produce por alteraciones en el desarrollo de la meiosis, ya sea porque se producen varias duplicaciones o porque la separación de los cromosomas homólogos es defectuosa. Suele darse en vegetales, obteniéndose individuos de gran talla con flores, frutos y hojas mayores, pues poseen células de mayor tamaño. Solo son viables en la formación de gametos aquellos que tienen un número par de cromosomas, ya que solo así podrá tener lugar la gametogénesis. Prácticamente todas las variedades de interés agrícola poseen autopoliploidía.
En el segundo caso puede ocasionalmente suceder cuando gametos de dos especies distintas, pero poco diferenciadas y con el mismo número de cromosomas, llegan a fecundarse y dan lugar a descendencia estéril. Como os cromosomas heredados de los progenitores no son homólogos, no habrá un apareamiento durante la meiosis y no se producirá gametogénesis. Si durante la meiosis ocurre alguna alteración que lleva a estas células ser tetraploides, entonces si se podrá dar un apareamiento de cromosomas homólogos y posterior gametogénesis.
3.2. Pruebas de la evolución
– pruebas taxonómicas: Linneo estableció el sistema de clasificación binomial, en el cual el primer nombre, el genérico, es compartido por toras especies muy similares, mientras que el segundo, el específico, diferencia a las especies de otras del mismo género pero de distinta especie. Por ello, para este sistema de clasificación es básico el concepto de especie. Está basado en semejanzas y diferencias, que para Darein tenían un sentido evolutivo, ya que las categorías presentan grados de parentesco. Así las especies de un mismo género tienen antecesores comunes más recientes que diversos órdenes agrupados en una clase, que los tendrán también pero más remotos. Las raíces serán el origen de la vida.
– Pruebas anatómicas: las pruebas anatómicas se basan en la comparación de órganos entre las distintas especies. Los órganos homólogos son aquellos que tienen un mismo origen embriológico y por ello la misma estructura interna, pero cuya forma y función pueden ser diferentes. Se les considera prueba de que las especies proceden de un antepasado común mediante la evolución divergente o irradiación adaptativa.
Los órganos homólogos son aquellos, que pese a tener distinto origen embriológico y distinta estructura interna, realizan la misma función. Se les considera indicadores de que las especies proceden de antepasados diferentes o evolución convergente.
Otro aspecto que puede informar sobre el proceso evolutivo es el estudio de los órganos vestigiales, que probablemente tuvieron importancia en organismos predecesores. Así, en el ser humano la presencia de muelas del juicio, de un largo intestino y de un apéndice vermiforme revela un pasado de alimentación básicamente herbaria o vegetariana. La presencia de pelo por el cuerpo, actualmente relegado a la cabeza, cejas…dad su función protectora frente a parásitos, cambios térmicos, golpes, indica una vida anterior en mayor contacto con la naturaleza.
– Pruebas embriológicas: Haeckel aportó la ley de la biogenética como prueba para demostrar la evolución. Al comprobar las semejanzas entre los embriones de distintos tipos de seres vivos se puede pensar que la ontogenis, o desarrollo embrionario, es una corta recapitulación de la filogenia. Es decir, durante el desarrollo embrionario se muestran y aparecen todas las características que un ser vivo ha tenido a lo largo de su evolución. Por tanto, embriones que presenten características similares hacen pensar en un ancestro común, del cual surgirían mediante procesos evolutivos diferentes.
– Pruebas paleontológicas: el estudio de los fósiles, que evalúa sus edades y compara sus estructuras, ha aportado pruebas muy valiosas a la teoría de la evolución. Una de ellas es el aumento de la diversidad a lo largo del tiempo, como si de cada órganos se hubieran derivado otros muchos parecidos, pero adaptados a las nuevas y diversas condiciones del ambiente. Otra es la progresiva complejidad, que en líneas generales, presenta la organización estructural de los seres vivos a lo largo del proceso evolutivo.
Todo ello demuestra la existencia de troncos comunes con unas características estructurales que se han ido diversificando y complicando a lo largo del proceso evolutivo de los seres vivos, ya sean vegetales o animales.
– Pruebas bioquímicas: al comparar los procesos metabólicos de diferentes especies, sorprende la universalidad de las soluciones adoptadas. Todos los seres eucarióticos poseen proteínas implicadas en la respiración celular. Se ha estudiado la secuencia de aminoácidos del citocromo C, observándose unas diferencias y semejanzas en las secuencias, que establecen unas relaciones filogenéticas, que coinciden con las obtenidas por criterios morfológicos, taxonómicos, paleontológicos, embriológicos…teniendo en cuenta el código genético, se puede calcular el número mínimo de mutaciones puntuales necesario para cambiar el codón de un aminoácido por el codón de otro y establecer así una filogenia a nivel molecular. Yoshi Kimura, la mayoría de las sustituciones de aminoácidos de una proteína se consideran neutras, por no cambiar su función, y el ritmo de sustituciones de aminoácidos fuera constante a lo largo del tiempo, la comparación de las secuencia de aminoácidos de una misma proteína entre diversos grupos permitiría establecer un reloj biológico. Esto se podría utilizar para establecer una cronología para medir el tiempo de aparición de todas las ramificaciones de la filogenia de los grupos, una vez que se hubiera determinado por métodos paleontológicos el origen de diversificación de los grupos. Aunque no es un sistema demasiado preciso ya que funciona con ajustes exteriores y aproximaciones.
– Pruebas genéticas: la cantidad de información genética de los individuos ha ido aumentando a lo largo de la evolución. Esto se consigue por procesos de duplicación de cromosomas completos o de segmentos de cromosomas. Para pasar del ADN de una bacteria a un mamífero hay que duplicarlo 8 o 9 veces, una cada 350 millones de años, a lo largo de los 3500 m.a., que lleva la vida sobre la tierra. Para corroborar esto se dispone de muchos datos que indican que genes desempeñan funciones similares se originaron duplicaciones de un gen ancestral común. La investigación genética también ha aportado pruebas de la evolución humana. Al comparar los cromosomas de la especie humana con los de los grandes primates, se observa gran homología en cuanto al tamaño, posición del centrómero y bandas teñidas con Giemsa. La diferencia es el número. Cada uno de los brazos del cromosoma 2 de los humanos, metacéntrico, se pueden considerar homólogos a dos cromosomas Acrocéntricos de estos primates. Probablemente los dos Acrocéntricos se fusionaron para dar lugar al cromosoma metacéntrico.
3. PRINCIPALES TEORÍAS
Lamarckismo: centró su atención en el proceso de cambio a lo largo del tiempo, en lo que parecía una progresión de la naturaleza desde los organismos visibles más pequeños hasta los animales y plantas más complejos. Cuatro principios:
– Todos los organismo tienden hacia su perfeccionamiento por medio de una fuerza interior, el impulso vital
– Las alteraciones del entorno producen las necesidades en los diferentes organismos
– Dadas estas necesidades, los organismos se ven obligados a utilizar determinados órganos con mayor o menor intensidad. Los órganos tienden a desarrollarse o atrofiarse por su uso o desuso: la función crea el órgano
– Estas alteraciones son hereditarias.
El error que cometió cuando dijo que los caracteres adquiridos se heredan le marcó para siempre. Weismann demostró la imposibilidad, de la herencia de los caracteres adquiridos. Lamarck entendía que solo era posible explicar la gran diversidad de organismos su se aceptaba el postulado de que la tierra tenía una gran antigüedad, y que la evolución era un proceso gradual, cosa que hasta el momento se consideraba imposible, ya que la biblia decía que la tierra tenía 6000 años de antigüedad.
Darwinismo: Darwin, se centró en el origen de la diversidad, y más concretamente por el origen de la especie a través de la diversificación en una dimensión geográfica. Darwin, cuando solo tenía 22 años, formó parte de una expedición científica al bordo del Beagle que dio la vuelta al mundo en cinco años. Durante este viaje tuvo ocasión de estudiar y recoger muchos datos a partir de los cuales dedujo una nueva teoría de la evolución, que publicó, bastantes años después, estimulado por la competencia de Wallace, que había llegado a las mismas conclusiones que él.
En su obra el origen de las especies, Darwin explica que el proceso evolutivo se basa en dos factores: la variabilidad de la descendencia y la selección natural. Los descendientes, incluso de una misma pareja, son distintos entre sí, y ante un ambiente hostil se plantea entre ellos una lucha por la supervivencia, en la cual se eliminan los individuos menos aptos y persisten los mejor adaptados. Estos son lo que se reproducen y transmiten sus caracteres. El ejemplo de la jirafa se explica porque solo sobrevivirían y se reproducían aquellos individuos que por alguna causa nacían con el cuello un poco más largo. Darwin murió sin saber las causas de la variabilidad. Hoy se sabe que son fundamentalmente la mutación y la recombinación genética.
Se cree que el estudio de la fauna de las islas galápagos, archipiélago volcánico situado en el océano pacífico a la altura de Ecuador fue la clave de las teorías de Darwin. En este archipiélago comprobó la diversidad de la fauna, encontrando un tipo de tortuga en cada isla y cerca de catorce especies de pinzones, cada una de ellas adaptada a un tipo distinto de alimentación. Supuso que la razón de tan gran diversidad era el resultado de la adaptación de una especie inicial a los diferentes hábitats que había en cada isla y que con el tiempo y el aislamiento surgieron las nuevas especies.
Las críticas al darvinismo que hicieron otros evolucionistas pueden considerarse englobadas en dos grupos de teorías: las finalistas y las saltacionistas. Las teorías finalistas son más bien filosóficas, de marcado carácter determinista, según las cuales en la evolución no influye el ambiente, sino una trayectoria previamente marcada. Las teorías saltacionistas no admiten el carácter gradual de la evolución, sino que preconizan la existencia de saltos provocados por las mutaciones.
Los postulados de Darwin coincidían en dos con Lamarck:
– El primero es el que dice que el mundo no es estático, sino que evoluciona
– El segundo es que el proceso evolutivo es gradual y continuo, por lo tanto no se dan saltos discontinuos o cambios súbitos.
Ciertos postulados fueron aceptados, pero hay otros como el gradualismo que no fueron aceptados. Incluso de Vries propuso una teoría según la cual las nuevas especies se originaban por mutación. Jan Goldschimdt defendía las mutaciones sistemáticas como mecanismo de explicación del origen de los nuevos tipos superiores.
Teoría sintética o neodarwinismo: amplia la teoría de Darwin. Se basa en la variabilidad genética y en la selección natural, aspectos proporcionados por la teoría darvinista, pero matizados con los conocimientos aportados por la genética de poblaciones, la genética molecular y los descubrimientos paleontológicos. Entre estos conocimientos destacan por su importancia la recombinación genética y la mutación, que son la causa de la variabilidad. La teoría sintética preconiza un proceso evolutivo basado en dos hechos:
– Existencia de una variabilidad genética, es decir, la presencia de una amplia gama de genotipos obtenidos aleatoriamente a partir del fondo genético común de una población. Esta variabilidad se consigue en los individuos con reproducción asexual mediante las mutaciones, y en los individuos con reproducción sexual mediante las mutaciones y mediante la recombinación genética.
– Actuación de la selección natural: que tiende a eliminar genotipos, y por tanto los genes, que inducen la aparición de características con un valor adaptativo bajo, y permite la existencia, como base evolutiva a aquellos individuos cuyos genes les reportan características mejor adaptadas al medio.
Dobzhansky aportó a esta nueva teoría los conocimientos genéticos. En una población de individuos pueden ser portadores de uno u otro alelo las diferentes constituciones determinadas por los distintos genes. Ciertas constituciones confieren a los individuos que las poseen una mejor adaptación: estos vivirán más tiempo y dejarán más descendientes que los demás, de modo que en la generación siguiente los genes responsables de tales constituciones mejor adaptadas serán más frecuentes. Si el proceso se repite, los genes confieren una mayor adaptación tenderán a hacerse mayoritarios en la población hasta convertirse en genes exclusivos.
Si esta sustitución de unos alelos por alelos más aptos afecta a un gran número de genes, la población acabará teniendo una constitución genética diferente de la inicial, nacerá una nueva especie. Las variaciones en las subdivisiones geográficas de las especies podían explicarse también por cambios de las frecuencias de los genes en el seno de las poblaciones. Hoy en día los estudios moleculares han dado pies a dos enfrentamientos directos con la teoría sintética:
– Uno se basa en la propuesta de que la aparición de las variaciones en el ADN puede deberse en mayor grado a cierto determinismo molecular que al puro azar.
– El otro, denominado teoría neutralista, se basa en la pretensión, contraria a la anterior, de que el azar no solo establece la aparición inicial de las variantes genéticas, sino también su posterior destino en la población.
La teoría neutralista de la evolución molecular: Kimura, la mayoría de los genes mutante son selectivamente neutros, no tienen selectivamente ni más ni menos ventaja que los genes a los que sustituyen, en el nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deben a la deriva genética de genes mutantes electivamente equivalentes. La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwinista. Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva, para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar: su frecuencia fluctúa, incrementándose o decreciendo con el tiempo, porque solo se escoge un número relativamente pequeño de gametos, de entre el amplio número de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.
En cuanto al polimorfismo, los neutralistas sostienen que este es selectivamente neutro y que se mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. Desde el punto de vista neutralista, el polimorfismo y la evolución molecular no son dos fenómenos distintos: el polimorfismo es solo una fase de la evolución molecular.
Equilibrio puntuado: Elredge y Jay Gould, proponen una teoría que permite explicar la existencia de lagunas en el registro fósil. Los cambios aquí ocurren a saltos. En ciertas condiciones se forman especies nuevas a partir de otras, y las principales modificaciones quedan comprimidas en pocos años. Existe un desacoplamiento entre micro y macroevolución, a diferencia de la sintética que dice que la diferencia entre macro y micro reside en el tiempo.
Sociología- el gen egoísta: Richard Dawkings publica el libro “el gen egoísta”. La sociología es una nueva corriente de investigación que pretende estudiar los fundamentos biológicos del comportamiento social de los animales. La teoría consiste en considerar los genes como los que gobiernan de forma más o menos directa el comportamiento de los individuos, debido a que el objetivo de cada gen es el de propagarse por la población, para asegurarse su presencia en generaciones futuras, siendo los individuos solo depósitos temporales de genes, con una longevidad lo suficientemente prolongada como para llegar a asegurar la reproducción y la viabilidad de la nueva generación.