1. INTRODUCCIÓN
El término ecología fue introducido el pasado siglo por el zoólogo alemán Haeckel, quien definió la ecología como la relación del animal con su medio tanto orgánico como inorgánico. Thoreau fue el primero en utilizar el término de ecología en el sentido descrito anteriormente. Se atribuye a Clemens la divulgación en los foros científicos del término ecología, para consolidar su expansión y difusión con la creación en 1913 del primer journal of ecology. Hacia 1935 Tansley acuña el término de ecosistema comenzando la era de la ecología moderna. En España la primera cátedra de ecología se creó en 1967 con ecología marina, y la segunda fue ocupada por Bernaldez de Quirós que se centró en los estudios del paisaje.
La ecología en su concepción actual, se define como una ciencia de síntesis, que estudia el conjunto de las relaciones que se establecen entre los seres vivos o entre éstos y el ambiente que les rodea, constituyendo el ecosistema.
Desde este punto de vista, no tiene mucho sentido el afrontar los problemas ecológicos desde aspectos parciales o limitados, puesto que es el conjunto lo que interesa como sistema integrado. No obstante, conceptos como el de ecología vegetal u otros similares son utilizados con bastante frecuencia y probablemente lo seguirán siendo. Estos términos resultan más aceptables si se consideran a la ecología como una ciencia que ha venido sufriendo una paulatina integración de conocimientos pertenecientes a diferentes disciplinas y que solo en tiempos relativamente recientes ha sido capaz de dar un enfoque general y teórico de los problemas ecológicos.
De esta manera, los primeros estudios de ecología se realizan con enfoques que tienden al estudio parcial, bien de los distintos factores físico-químicos del medio, bien del comportamiento o adaptación de los diferentes organismos frente a estos factores del medio. De la misma forma, los estudios ecológicos clásicos tienden a compartimentar la naturaleza, diferenciándose de esta manera entre una ecología de los medios acuáticos y de los medio terrestres o entre una ecología vegetal o animal.
2. CONCEPTO DE ECOSISTEMA
Sistema complejo en el que interactúan los seres vivos entre sí con el conjunto de factores físicos que forman el ambiente: temperatura, sustancias químicas presentes, clima, características geológicas…
El ecosistema es el concepto ecológico que comprende el biotopos y la biocenosis o comunidad, es un nivel de organización de la naturaleza superior a la comunidad.
3. ESTRUCTURA DEL ECOSISTEMA
Interesa más el conocimiento de las relaciones entre elementos que estudiar los elementos por separado y saber como funcionan.
3.1. estructura trófica: cadenas y pirámides alimenticias
La vida necesita un aporte continuo de energía que llega a la tierra desde el sol y pasa de unos organismos a otros a través de la cadena trófica. Las redes de alimentación comienzan en las plantas que captan la energía luminosa con su actividad fotosintética y la convierten en energía química almacenándola en moléculas orgánicas.
Las plantas son devoradas por otros seres vivos que forman el nivel trófico de los consumidores primarios. Los herbívoros suelen ser presa de los carnívoros que son consumidores secundarios, pero las cadenas alimenticias no terminan en el depredador cumbre, sino que como todo ser vivo muere, existen necrófagos, como bacterias que se alimentan de los residuos muertos y detritos en general, se denominan descomponedores o detritívoros.
Los detritívoros constituyen el comienzo de nuevas cadenas tróficas.
Nicho ecológico, concepto funcional que hace referencia al papel que tiene cada especie dentro del ecosistema. Pertenecen al mismo nicho todos los seres vivos que ocupan el mismo eslabón en la cadena alimenticia.
Para estudiar todas estas relaciones un instrumento muy útil son las pirámides de biomasa, energía o número de individuos. En el piso mas bajo se representarán los productores, por encima los consumidores primarios y los secundarios más arriba y así sucesivamente.
En cada nivel trófico de la pirámide se pierde materia y energía. Según el criterio que se tome para representarlas podemos hablar de:
– pirámides de producción: estrato basal son los productores autótrofos. El siguiente los herbívoros. Los restantes están formados por carnívoros primarios, secundarios, terciarios…
– pirámides de números: número de individuos que ocupa cada nivel trófico. Son similares a las anteriores, porque conforme subimos de estratos el número de individuos es inferior, pero pueden existir pirámides invertidas
– pirámides de biomasa: se obtienen poniendo el peso de los organismos de cada nivel
Productores primarios: entran la energía en los ecosistemas. Los principales son plantas verdes terrestres y acuáticas, alga, bacterias. 99,9% del peso de los animales de la biosfera. La fotosíntesis es el proceso por el cual se capta la energía luminosa que procede del sol y se convierte en energía química. Con esta energía, el dióxido de carbono, el agua, nitratos…reaccionan formando carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. El estudio de estos productores se hace tomando como base diferentes parámetros:
– producción de un ecosistema: cantidad de energía que un ecosistema es capaz de aprovechar
– producción primaria bruta de un ecosistema: energía total fijada a través de la fotosíntesis de las plantas
– producción primaria neta: energía fijada por la fotosíntesis menos la energía empleada en la respiración.
– Eficiencia de la producción primaria: cociente entre la energía fijada por la producción primaria y la energía de la luz solar que llega al ecosistema. Podría tener una eficiencia cercan al 9% en teoría, pero solo se han medido valores de 4,5% de la radiación total que le llega a la planta.
Productores secundarios: resto de niveles tróficos, consumidores y desintegradores que se alimentan de los organismos fotosintéticos. Son todos los heterótrofos.
Descomponedores: Se les conoce también con el nombre de detritívoros, reservándose el nombre de degradadores para las bacterias y los hongos. Los descomponedores viven de los desechos o detritus de una comunidad (heces, cadáveres, hojas, troncos, ramas, etc.), es decir, consumidores de organismos muertos.
Muchos de ellos, sobre todo los degradadores, han desarrollado mecanismos que le permiten utilizar sustancias inutilizables para el resto de seres vivos, como desechos nitrogenados o celulosa. En este sentido es importante destacar que en una comunidad vegetal, un bosque, por ejemplo, aproximadamente el 98 % de la biomasa vegetal se consume finalmente por los des componedores y no por los herbívoros.
Los descomponedores, al obtener su energía de cadáveres, restos y excrementos, producen finalmente el reciclaje al mundo mineral de los elementos constitutivos de la materia orgánica. Algunos se refieren a los Transformadores, refiriéndose a bacterias que transforman los compuestos inorgánicos, fruto de la actividad de los descomponedores, en sustancias aprovechables por los vegetales.
Los descomponedores los podemos dividir en dos grupos:
Transformadores. Se trata de descomponedores heterótrofos. Son organismos saprofitos (bacterias y hongos en el suelo o bacterias solamente en el agua). Éstos efectúan una serie de transformaciones cuyo resultado final son moléculas sencillas, tanto orgánicas como inorgánicas.
Mineralizadores. Son descomponedores quimiosintéticos que realizan una doble función: Mediante la elaboración de materia orgánica, pueden ser los eslabones iniciales de nuevas cadenas tróficas, y mediante la liberación de sales inorgánicas al medio, asimilables por los autótrofos, cierran el ciclo de la materia.
Uso de la energía por los animales:
– El flujo de energía discurre siempre a través de los seres vivos.
– El flujo de energía es unidireccional y abierto: Sol, Productores, consumidores primarios, consumidores secundarios etc.
– En cada nivel trófico, como consecuencia de la respiración y del proceso de falta de eficacia, se pierde energía, por lo que el flujo energético es cada vez menor. Así, en los ecosistemas acuáticos, cada nivel cede al siguiente, por término medio, un 10 % de la energía que le llega, en los terrestres la proporción es aún menor.
– La circulación de materia es cíclica. Una buena proporción de la materia que circula por el ecosistema se transforma en excrementos y restos orgánicos y sirve de alimento a los descomponedores, que devuelven al medio alguno de sus constituyentes, poniéndolos en condiciones de ser reutilizados, sobre todo por los productores.
– La circulación de la materia se produce a través de los seres vivos y también por el medio inerte (tierra, agua y aire).
3.2. Parámetros tróficos
Se utilizan para estudiar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas.
– Biomasa: cantidad de energía, solamente solar, fijada como materia orgánica viva o muerta en un nivel trófico. Se suele expresar en peso seco de materia orgánica o en peso de carbono orgánico por unidad de superficie o volumen. Teniendo en cuenta que un gramo de materia orgánica seca produce unas 4 Kcal.
– Producción: medida del flujo de energía que recorre el ecosistema o cada nivel trófico. Cantidad de energía acumulada como materia orgánica por unidad de superficie o volumen y por unidad de tiempo, en el ecosistema o en cada novel trófico. Se expresa en unidades de biomasa por unidad de tiempo. Se pueden distinguir:
o Producción primaria: energía capturada por los productores por unidad de superficie o volumen en la unidad de tiempo. Depende de la energía solar recibida y de variables que actúan como factores limitantes.
o Producción secundaria: energía capturada por el resto de niveles tróficos por unidad de superficie o volumen en la unidad de tiempo
o Producción bruta: cantidad total de energía capturada por unidad de superficie o volumen en la unidad de tiempo
§ PPB: total de materia orgánica fotosintetizada por unidad de superficie o volumen por unidad de tiempo
§ PSB: cantidad de alimento asimilado del total ingerido por unidad de superficie o volumen y por unidad de tiempo
o Producción neta: cantidad de energía almacenada por unidad de superficie o volumen en la unidad de tiempo en cada nivel trófico, potencialmente disponible para ser transferida a los siguientes niveles. Se obtiene restando de la producción bruta la energía consumida en los procesos metabólicos, fundamentalmente la respiración
o Si nos referimos a los productores: PPN=PPB-R, si nos referimos a los consumidores PSN=PSB-R, considerando todo el ecosistema PN=PB-R. la PPN representa alrededor de un 50% de la PPB. Los ecosistemas de mayor producción son los arrecifes de coral, los estuarios, las zonas costeras, los bosques ecuatoriales y las zonas húmedas continentales. Los menos productivos son los desiertos y las zonas centrales de los océanos.
A lo largo de la cadena trófica, la energía disponible para ser transferida al siguiente nivel es cada vez menor. Esta pérdida de energía útil limita el número de niveles tróficos a no más de 4 o 5. La energía disponible al final es tan pequeña que los animales de los niveles tróficos superiores se alimentan en varios niveles tróficos, e incluso se hacen omnívoros.
En los ecosistemas acuáticos la producción neta en cada nivel trófico es el 10% de la del nivel anterior, es la denominada ley del 10%. En los ecosistemas terrestres el porcentaje de producción neta que pasa de un nivel a otro es todavía menor, sobre todo el nivel de productores al de los herbívoros que es del orden del 1%
– Productividad (p) y tasa de renovación (r): la productividad es la relación entre la producción y la biomasa p=p/B, la productividad bruta es pB=PB/B, la productividad neta o tasa de renovación es r=PN/B. la tasa de renovación varía entre o y1, e indica la producción de nueva biomasa en cada nivel trófico en relación con la biomasa existente. Según transcurre el tiempo, la productividad de los ecosistemas tiende a disminuir. Al colonizar un espacio vacío, la producción bruta supera la respiración porque hay poca biomasa, pero el exceso de producción origina mas biomasa y un aumento de respiración, de manera que en la madurez la respiración y producción tienden a equilibrarse y la biomasa tiene un valor máximo, pero la productividad es mínima, ya que toda la producción se emplea en mantener a la biomasa, no hay incremento significativo de la biomasa (PN). En ecosistemas explotados por el hombre se extrae una parte o la totalidad de la biomasa producida por los productores o consumidores. Esto produce un rejuvenecimiento o simplificación de la estructura del ecosistema, y por tanto una atenuación de la respiración y un aumento de la productividad. Por tanto, el suministro de agua y nutrientes debe ser suficiente para reponer biomasa que se extrae.
– Tiempo de renovación (tr) o turnover: es el tiempo que tarda un nivel trófico, o el ecosistema entero, en renovar su biomasa: tr=B/PN. Es como una medida del tiempo de permanencia de los elementos químicos dentro de las estructuras biológicas del ecosistema.
– Eficiencia ecológica: mide el rendimiento energético de un nivel trófico o del ecosistema entero. Indica cuanta energía entra, pierde o se acumula en cada nivel trófico o en el ecosistema entero. Es el cociente entre salidas/entradas.
o En el caso de los productores se puede medir mediante el cociente energía asimilada/emergía solar incidente, o cantidad de energía incorporada respecto del total asimilado (PN/PB)
o En el caso de los consumidores se utiliza la relación PN/alimento ingerido
3.3. Estructura espacial de los ecosistemas
En la mayoría de los ecosistemas se da una cierta estructuración espacial determinada por aquellos organismos cuyo biotipo condiciona la utilización del espacio por parte de los demás, frecuentemente son vegetales los responsables de este efecto, por ejemplo, la estratificación de un bosque, pero se puede aplicar esta misma idea a aquellos ecosistemas cuyas propiedades estructurales vienen determinadas, en gran manera, por alguna forma de vida animal, tal es el caso de los arrecifes de coral.
El bosque puede ser un buen ejemplo de estructuración espacial de un ecosistema: se puede distinguir, estrato edáfico, estrato herbáceo, Estratos arbustivos y arbóreos.
4. FUNCIONAMIENTO DEL ECOSISTEMA
Todos necesitan una fuente de energía que, fluyendo a través de los distintos componentes de los ecosistemas mantiene la vida y moviliza el agua, los minerales y otros componentes físicos de los ecosistemas. La fuente primera y principal de energía es el sol, en todos los ecosistemas existe, además un movimiento continuo y constante de materiales: los diferentes elementos químicos pasan del suelo, el agua, o el aire a los organismos y de unos seres vivos a otros hasta que vuelven, cerrándose el ciclo, al suelo, el agua o el aire. En el ecosistema la materia se recicla en un ciclo cerrado y la energía pasa, fluye generando cierto grado de organización.
4.1. Ciclos de materia
Los seres vivos están formados por elementos químico, fundamentalmente por O, H, C, N que, en conjunto, suponen mas del 95% del peso de los seres vivos. El resto es P, S, Ca, K y un largo etcétera de elementos presentes en cantidades muy pequeñas, aunque algunos de ellos muy importantes para el metabolismo.
Estos elementos también se encuentran en la naturaleza no viva, acumulados en depósitos. Así, en la atmósfera hay oxígeno, nitrógeno y dióxido de C, en el suelo hay agua, nitratos, fosfatos y otras sales.
Estos ciclos de los elementos químicos afectan a los organismos ya su ambiente geológico. En algunos ciclos la atmósfera constituye el principal reservorio del elemento que se encuentra allí en fase gaseosa. En estos ciclos la abundancia y distribución del elemento varían poco o por lo menos de forma permanente. En los ciclos de tipo sedimentario, el reservorio fundamental es la litosfera, de la cual se liberan los elementos por acción atmosférica. De manera general, los ciclos de tipo sedimentario tienen tendencia a estancarse, es decir, parte del suministro puede perderse en forma de sedimentos oceánicos y queda inaccesible para los organismos.
4.2. Ciclo del carbono
La atmósfera es también un formidable almacén. Durante la fotosíntesis el dióxido de C atmosférico es captado por los productores primarios y reducido para formar azúcares. Estos azúcares son utilizados por los propios productores primarios para su metabolismo o transferidos a los sucesivos niveles tróficos para que sean respirados en esos comportamientos. El ciclo del C se ha visto muy influido por la acción humana desde la revolución industrial incrementándose notablemente los niveles de CO en la atmósfera y previéndose un cambio climático debido al efecto invernadero incrementado. La devolución del dióxido de C a la atmósfera no se debe solamente a la respiración, sino a la acción de los descomponedores o como consecuencia de la combustión en incendios forestales… también se puede depositar en las conchas de moluscos como carbonato cálcico o formando arcillas.
4.3. Ciclo del oxígeno
Ligado al del C. todo el oxígeno atmosférico, es formado por la fotosíntesis de los productores primarios. La única ganancia posible de oxígeno consiste en la posibilidad de secuestro, en el ecosistema de C, larga en el medio anaerobio, en los procesos de formación de humus, que se pueden transformar progresivamente en hulla, queroseno o petróleo, que pueden permanecer bloqueados por minerales durante cientos o miles de años.
4.4. Ciclo del nitrógeno
Es mucho más abundante en la atmósfera que el dióxido de C, son embargo, solo unas pocas procariotas son capaces de fijarlo, como azotobacter o rhizobium. Parte de estos organismos son simbióticos con plantas superiores. Una vez incorporada a la materia orgánica al N sufre distintas transformaciones hasta que sal e de nuevo a los almacenes inorgánicos a través de la excreción y la muerte. Las sustancias producto de estos procesos no está en la forma original de N2 sino en compuestos más complejos que son degradados hasta amoníaco. El amoníaco es transformado por nitrificación en nitrito y nitrato por la acción de otros procariotas como nitrosomonas y nitrobacter. Los nitratos pueden ser directamente incorporados a las plantas y volver a la materia orgánica, también puede sufrir un proceso de desnitrificación realizado por otras bacterias y hongos que devuelven a la atmósfera el N molecular. Los pasos de este ciclo son más detalladamente:
– Fijación del N atmosférico: el N en la atmósfera se halla en forma libre, en una proporción del 78%. En el suelo se encuentra en forma de nitratos, nitritos y amoníaco. Los organismos son incapaces de utilizar el N atmosférico, por ella esta molécula debe ser transformada en formas utilizables mediante el proceso de fijación, llevada a cabo por algas, bacterias y hongos. Rhizobium es la más extendida. Actúan como huéspedes simbióticos, en el medio terrestre se asocian a leguminosas. Bacterias que penetran en los pelos radiculares de las leguminosas, alisando la pared celular, y multiplicándose después. El pelo reacciona formando un engrosamiento que recibe el nombre de nódulo radicular. Se forma amoniaco, que se incorpora a aminoácidos, purinas y pirimidinas. Aparte de rhizobium el proceso de fijación se lleva a cabo también por azotobacter, clostridium.
– Nitrificación: una vez incorporado el ion amonio a la tierra éste puede ser absorbido por las raíces de las plantas. Su la planta es ingerida por un animal el nitrógeno se incorpora a las proteínas animales. Las bacterias del género nitrosomonas pueden convertir el amoníaco en nitrito, que es una forma tóxica, y otras bacterias como nitrobacter, actúan sobre el nitrito se convierten en nitrato.
– Amonificación: una vez fijado el N e incorporado a las proteínas, ácidos nucleicos y otros tipos de moléculas, es utilizado con economía en als reacciones del metabolismo. Todo el N utilizado por los organismos vuelven al suelo.
– Desnitrificación: los nitratos del suelo pueden ser transformados a nitrógeno molecular por medio de las bacterias desnitrificadoras como pseudomonas.
4.5. ciclo del azufre
Es un ciclo sedimentario. Se libera a partir de las rocas en forma de sulfatos y sulfuros. Las bacterias incorporan estas sustnaicas a través de las raíces. El principal almacén de azufre en los seres vivos son las proteínas. De nuevo a partir de las plantas el azufre, en forma orgánica, fluye a través de los distintos niveles tróficos. Cuando los seres vivos mueren las bacterias pueden convertir el azufre orgánico en sulfhídrico, otras bacterias oxidan el SH2 a sulfatos que vuelven de nuevo al suelo. La actividad humana a través de la combustión de combustibles fósiles ha inyectado a la atmósfera gran cantidad de azufre prodigando los fenómenos de lluvia ácida. Las bacterias aspergillus y Neurospora, son los responsables de la transformación del S de la materia orgánica en sulfatos en condiciones aerobias. En condiciones anaeróbicas algunas bacterias como E. coli, proteus y aerobacter pueden descomponer la materia orgánica formando sulfuros y SH2, al que se debe el mal olor a putrefacción o bien producir azufre elemental. Las sulfobacterias incoloras establecen un mecanismo de vuelta hacia el sulfato oxidando el sulfuro de hidrógeno, esto es lo que hacen Thiobacillus. La presencia de sulfuro de H en partes profundas de ecosistemas acuáticos, es nociva para casi todas las formas de vida.
4.6. ciclo del fósforo
Es uno de los principales nutrientes limitantes de la producción primaria de los ecosistemas. El fósforo se encuentra fundamentalmente almacenado en rocas sedimentarias en forma de fosfatos inorgánicos. Los fosfatos son liberados lentamente desde las rocas del suelo o la hidrosfera por procesos de meteorización, fundamentalmente disolución. Desde el suelo los fosfatos son incorporados en la materia orgánica a través de la absorción por los productores primarios y de aquí al resto de los niveles tróficos. Al morir, el fósforo contenido en la materia orgánica pasa de nuevo a los almacenes inorgánicos. El agua puede disolver el ácido ortofosfórico y ser absorbido directamente por las raíces de las plantas e incorporarlos a compuestos orgánicos.
El fósforo tiene una función importante en lo que respecta al trasiego metabólico de energía. Componente esencial de ácidos nucleicos, fosfolípidos…
4.7. flujo de energía
El ecosistema se mantiene en funcionamiento gracias al flujo de energía que va pasando de un nivel al siguiente. La energía fluye de la cadena alimentaria en una sola dirección, van siempre desde el sol a través de los productores a los descomponedores.
La energía entra en el ecosistema en forma de energía luminosa y sale en forma de energía calorífica que ya no puede ser reutilizada para mantener otro ecosistema en funcionamiento y por esto no es posible establecer un ciclo de la energía similar a la de los elementos químicos.
El tiempo de permanencia de esta energía en el interior de los ecosistemas varían de unos casos a otros, pero siempre se produce un flujo entre la fuente, el sol y un sumidero, el espacio, cumpliéndose las leyes de la termodinámica. De acuerdo con el primer principio, la energía ni se crea no se destruye, solo se transforma y la suma total de energía puede contabilizarse, según se ha hecho anteriormente. En virtud del segundo principio, la energía se degrada hasta una forma de la misma no utilizable, el calor. Cualquier sistema que haga esto, tiende hacia un estado de equilibrio termodinámico en que se manifiesta un grado de desorden máximo. Sin embargo, como se ha visto, los ecosistemas son ordenados y relativamente estables. Para la consecución de este orden, los ecosistemas necesitan un suministro continuo de energía, recibiéndola de un sistema mas ordenado que ellos, el sol, dicho de otra forma, los ecosistemas son sistemas abiertos que mantienen su elevada organización succionando orden de su ambiente.
5. AUTORREGULACIÓN DEL ECOSISTEMA
Un ecosistema se puede estudiar desde dos puntos de vista: como flujo de materia y energía o como una secuencia de estados cambiantes en el tiempo. En cualquier caso se manifiesta una tendencia general hacia el mantenimiento de la estructura del mismo, o dicho de una manera mas exacta, el ecosistema tiende a la adquisición de una estructura mas estable, en la que se de optimización de su funcionamiento. Estos cambios temporales pueden ser de tres tipos:
5.1. fluctuaciones
Suponen variaciones temporales en el censo de las distintas poblaciones que conforman el ecosistema. Pueden estar originadas por diversas causas como por ejemplo el impacto de determinados factores ambientales que tienen una distribución temporal irregular, factores demográficos de incidencia mas acusada en determinados periodos, o ser el resultado de las interacciones entre especie, estas últimas son las que presentan una mayor amplitud y han sido bastante estudiadas.
Muchas de las fluctuaciones observadas en el censo de determinadas poblaciones han sido relacionadas con sistemas depredadores-presas. Es probable que en estas fluctuaciones influyan otros factores independientes del sistema depredador-presa, así en el caso de los lemings se han comprobado que las fluctuaciones pueden estar relacionados con una explotación excesiva de la vegetación de la que dependen.
En otros casos, las fluctuaciones se presentan con una periodicidad más larga.
5.2. ritmos
Son cambios periódicos, diferenciados claramente de las fluctuaciones, originados por cambios también periódicos de algunas de las características ambientales. La sucesión día-noche, significa la variación periódica de gran parte de los factores externos de interés ecológico y, como consecuencia, aparecen ritmos en el ecosistema que no afectan tanto al número de individuos, como a su localización, distribución o actividad. Otros ejemplos de variaciones cíclicas que determinan ritmos pueden ser: oscilaciones mareales, periodicidad estacional.
5.3. sucesiones
Podemos definir una sucesión como una tendencia, observada en los ecosistemas, hacia la adquisición de una serie de estados sucesivamente más estables. Este cambio, y esta es una diferencia respecto a fluctuaciones y ritmos, ocurre a lo largo de amplios períodos de tiempo. Aparte de esta diferencia temporal con ritmos y fluctuaciones, existe otra fundamental: mientras que en las fluctuaciones y ritmos el ecosistema retorna a situaciones semejantes a las iniciales, en las sucesiones se llega a estados irreversibles, que suponen la maduración del ecosistema con el transcurso del tiempo.
A medida que progresa esta maduración, las demás variaciones del ecosistema van sufriendo una atenuación en su amplitud, debido a la aparición de mecanismos más eficientes de regulación en relación con una situación de mayor complejidad.
El fenómeno de la sucesión esta ligado también a la ocupación progresiva de un espacio natural. El suelo desnudo, ya sea en la tierra o bajo el agua, raramente se mantendrá así por mucho tiempo, ya que la vegetación y los animales lo invaden rápidamente, se puede hablar en este caso de sucesión primaria. Pero en otros casos, y esto ocurre cuando de alguna manera se alteran las condiciones ambientales, se produce la pérdida de muchos organismos e incluso de poblaciones enteras, que obliga al ecosistema a la realización de una serie de ajustes y reorganizaciones que suelen llevar mucho tiempo. En este proceso de reorganización juegan un importante papel las relaciones interespecíficas, sobre todo las relaciones depredador-presa o las relaciones de competencia, que tienen como consecuencia la sustitución de unas especies por otras dentro de un mismo nicho ecológico. Este tipo de sucesiones más complejas reciben el nombre de sucesiones secundarias.
En toda sucesión ecológica primaria o secundaria se van sucediendo una serie de comunidades de duración transitoria y progresiva especialización, hasta que se llega a un tipo de comunidad en equilibrio estable con el ambiente. En este estado se dice que el ecosistema ha alcanzado su clímax.
Este concepto es un poco relativo y ha sido muy exagerado en algunos estudios ecológicos, ya que no todos los ecosistemas llegan a alcanzar este estado de desarrollo. Por esto, sería mucho más correcto hablar de clímax en relación al factor ambiental que limita el punto final de la sucesión, o considerar simplemente el grado de madurez de un ecosistema, pero sin postular una situación teórica final.
Características estructurales y funcionales de las sucesiones
Podemos resumir de manera general los fenómenos que ocurren a lo largo de una sucesión ecológica en los siguientes casos:
– aumento de la diversidad de especies: la estabilidad de un ecosistema en estado de madurez depende en gran manera de la diversidad de especies que los componen, de tal forma que esta madurez puede también definirse como el estado de mayor diversidad. El aumento de la diversidad va acompañado de un cambio en la composición de especie, de tal modo que algunas especies solo aparecen en estadios avanzados de la evolución del ecosistema. La relación entre madurez y diversidad hay que buscarla en una mayor disponibilidad de nichos ecológicos, de tal manera que cualquier cambio importante no va a afectar al ecosistema como a un todo. Por ejemplo, si suponemos un ecosistema donde existen muchos tipos diferentes de productores, todos superponiéndose en mayor o menor grado, según su capacidad respectiva para utilizar distintas longitudes de inda e intensidades de luz, una variación en la calidad o cantidad del espectro, tenderá a afectar a algunos de estos productores, pero no a todos. El ecosistema, por tanto, será capaz de seguir productores, pero no a todos. El ecosistema, por tanto, será capaz de seguir funcionando con una perturbación mínima, es decir, con mayor estabilidad.
– Aumento de la complejidad estructural. El aumento de la diversidad de los ecosistemas lleva parejo un aumento de la complejidad estructural. Aumenta el número de niveles tróficos, y las cadenas tróficas se alargan y se hacen más complejas, aparece una mayor estructuración vertical. También se hacen más frecuentes las relaciones específicas del parasitismo, comensalismo y simbiosis. En general, aumenta el número de tipos biológicos representados, por lo que a medida que progresa la sucesión, el número de especies eliminadas por unidad de tiempo va decreciendo con regularidad. Igualmente se observa una tendencia a la desaparición de especies dominantes que, con frecuencia, forman una parte muy importante de la biomasa en las primeras etapas. La adición de nuevos niveles tróficos más altos contribuye a enriquecer la diversidad de los restantes niveles y del conjunto de la comunidad.
– Aumento de la materia orgánica: posiblemente el criterio de sucesión más aceptado es el que se refiere al aumento paulatino de la biomasa total del ecosistema a medida que progresa la sucesión. Este aumento de la biomasa se manifiesta, sobre todos, en las porciones menos activas, es decir, en aquellos organismos o partes de organismos con metabolismo bajo y tasa de renovación muy lenta. Este aumento de la biomasa total suele significar, en la mayoría de los casos, un aumento de la producción primaria, lo cual no debe ser confundido con una mayor eficiencia desde el punto de vista de la explotación humana, pues el rendimiento que el hombre puede extraer de un ecosistema es mayor en determinadas etapas que no coinciden con el clímax.
– Tendencia hacia la estabilidad metabólica: odum ha propuesto una clasificación de los ecosistemas basada en el metabolismo de la comunidad, esto es, basada en la proporción existente entre la fotosíntesis y la respiración. de acuerdo con esto, un sistema en el cual la fotosíntesis excede a la respiración, se considera autótrofo y la relación entre fotosíntesis y respiración es mayor a 1. cuando ocurre lo contrario, es decir, la fotosíntesis está por debajo de la respiración con lo cual el cociente es menor a 1, el sistema se considera heterótrofo. Un ecosistema se considera estabilizado cuando la relación es igual a 1. en el sistema autótrofo la fertilidad biológica se basa en la producción actual, mientras que en uno heterótrofo se basa en la producción pasada y acumulada. A lo largo de una sucesión ecológica se observa una tendencia al logro de la estabilidad metabólica. Como la producción primaria aumenta a lo largo de la sucesión, según se ha visto anteriormente, la creciente demanda respiratoria tiende a igualarse con la actividad fotosintética, lo cual se logra al final de la sucesión.
Teoría de los sistemas de bertalanffy (anexo)
6. LÍMITES DE LOS ECOSISTEMAS
En realidad ninguno de los procesos ecológicos estudiados se presentan aisladamente. Cada uno de ellos se manifiesta en agrupaciones particulares de poblaciones de distintas especies conectadas por relaciones interespecíficas, las comunidades o biocenosis, y una parcela del ambiente con características uniformes denominado biotopo en el que se inscribe la misma.
Cuando un biotopo posee límites muy definidos se dice que es cerrado, por ejemplo, islas, lagos, arrecifes… la biocenosis que ocupan biotopos cerrados son autárquicas, esto quiere decir que prácticamente se autoabastecen.
En los biotopos cuyos límites no son muy definidos se desarrollan biocenosis dependientes. En este caso, las zonas de frontera entre dos biocenosis, los ecotonos, suelen ser más abundantes en vida animal y vegetal que las propias comunidades que separan, ya que además de presentar organismos característicos de ambas comunidades, presentan otros que les son propios. Por esta razón, un ecotono puede entenderse como una comunidad con características propias que representa una zona de tensión dinámica entre otras comunidades a las que separa.
7. BIOMAS DEL MUNDO
La biosfera es compleja a multitud de escalas de observación, por eso la delimitación de tipos de ecosistemas es una función de la escala de observación. A escala planetaria se distinguen los grandes tipos de ecosistemas que se denominan biomas-
La tundra se distribuye alrededor del círculo polar ártico, y en las islas subantárticas. Hay ambientes similares a la tundra en entornos de alta montaña. El ambiente se caracteriza por una capa de agua de hielo en el suelo, el permafrost. Las temperaturas son muy bajas y hay un periodo largo de oscuridad total durante el invierno. La vegetación está esencialmente compuesta por líquenes y musgos y algunos árboles enanos, la fauna es extremadamente estacional siendo la mayoría de las aves y muchos mamíferos emigrantes estacionales. Los reptiles están prácticamente ausentes. La diversidad es muy baja y las fluctuaciones poblacionales pueden ser muy importantes.
La taiga es un bosque de coníferas que aparece en el HN al sur de la tundra, aproximadamente entre los 50-70º de latitud. La mayor cantidad de luz permite el crecimiento de árboles. Los árboles dominantes suelen ser coníferas de hoja perenne. Los bosques están dominados por una o dos especies. Los árboles suelen soportar un fuerte estrés hídrico debido a que el agua del suelo está frecuentemente congelada- las fluctuaciones poblacionales de los animales también son muy importantes.
Al sur de la taiga, en las zonas de clima oceánico y en el extremos sur de América, aparecen los bosques templados bien mixtos de coníferas y planifolios o constituidos exclusivamente por painifolios. La menor severidad ambiental permite un mayor número de nichos y un incremento generalizado de la diversidad.
Hacia el centro de eurasia y de Norteamérica los bosques templados son sustituidos por las estepas, grandes extensiones dominadas por las herbáceas. Las estepas son más lluviosas y tienen un clima más extremado que los bosques templados-
En algunos puntos del mundo de pequeña extensión en latitudes subtropicales aparecen los ecosistemas mediterráneos. Los ecosistemas mediterráneos se caracterizan por unas temperaturas moderadamente cálidas, y sobre todo por la presencia de una sequía que coincide con el máximo de temperatura, lo que implica adaptaciones a la sequía. La vegetación es muy variable debido a la heterogeneidad interna y a la actividad humana pero los bosques y chaparrales esclerófilos son característicos.
Los desiertos son zonas de extrema aridez, con precipitaciones medias inferiores a los 200 mms y distribución muy irregular, y muy baja cobertura vegetal, se distinguen los desiertos fijos situados en el interior de los continentes en el HN y los desiertos cálidos en latitudes cercanas al trópico. Los desiertos fríos muestran un régimen térmico extremado con inviernos crudos y veranos muy calurosos. Los desiertos cálidos tienen inviernos suaves y veranos muy calurosos.
En los trópicos aparece la sabana un ecosistema dominado por las herbáceas y el arbolado disperso, con una estación seca y otra lluviosa.
Por fin en las zonas ecuatoriales se encuentran en la selva tropical, que se caracteriza por lluvias abundantes y constantes, temperaturas áridas y regulares, elevada biomasa y producción y por su extraordinaria diversidad.