Tema 41 – Invertebrados artrópodos. Insectos, crustáceos, arácnidos y miriápodos. Especies representativas de nuestra fauna. Importancia económica, sanitaria y alimentaria

Tema 41 – Invertebrados artrópodos. Insectos, crustáceos, arácnidos y miriápodos. Especies representativas de nuestra fauna. Importancia económica, sanitaria y alimentaria

1. INTRODUCCIÓN

EL filo Artrópodos supera a los restantes grupos de animales, tanto en La distri­bución, como en el número de especies, pues aproximadamente el 75 % de Los ani­males pertenecen a este grupo. Son Los únicos invertebrados que se han adaptado a vivir en el medio terrestre, existiendo una gran diversidad de formas y colonizando todos Los hábitats posibles. Son también los únicos animales, exceptuando a los vertebrados, que experimentaron modificaciones que les permitieron volar. Como consecuencia de esta invasión tanto de espacios aéreos como terrestres, se produjo en Los Artrópodos una evolución adaptativa que Los capacitó para ocupar todos los nichos ecológicos.

2. CARACTERES GENERALES Y DIVERSIDAD DE LOS ARTRÓPODOS

2.1. Caracteres generales

– Los artrópodos son animales triblásticos, protóstomos y de simetría bilateral.

– Poseen un caparazón formado por una cutícula endurecida de quitina que forma un exoesqueleto completo. En varios lugares la cutícula está endurecida formando placas o escleritos, unidos mediante membranas flexibles que permiten la articulación.

– El cuerpo típico está claramente segmentado o metamerizado. Además en la mayoría de los artrópodos el cuerpo está tagmatizado, es decir presenta regiones o tagmas, especializados en diferentes funciones. El cuerpo dividido en al menos cabeza (cefalon) y tronco, que en algunos queda a su vez dividido en tórax y abdomen como en los insectos.

– Primitivamente cada metámero del cuerpo tiene un par de apéndices articulados, fijados ventralmente, y con una gran variedad de especializaciones. Los apéndices están compuestos de una serie de piezas o artejos, que se agrupan en: un protopodio proximal y un telopodio distal.

– En la cabeza, los apéndices están modificados formando piezas bucales y, a veces, antenas, palpos u otros apéndices especializados. En el tronco o en el tórax forman patas y a veces branquias, y en el abdomen de los crustáceos, insectos y quelicerados pueden estar dedicados a otras funciones (aunque a veces faltan en algunos o en todos los segmentos abdominales).

– El celoma queda reducido a porciones de los sistemas reproductor y excretor; el espacio situado entre el intestino y la pared del cuerpo, queda en gran parte reemplazado por el hernocele.

– Sistema circulatorio abierto, con un corazón con ostiolos laterales para facilitar el retorno de la sangre.

– El tubo digestivo completo y muy regionalizado, con estomodeo y proctodeo bien desarrollados.

– El sistema nervioso es parecido al de los anélidos, ganglionar escaleriforme: con ganglios nerviosos cerebroideos, collar periesofágico, y cordones nerviosos ventrales con ganglios.

– La mayoría son animales dioicos, con desarrollo directo, indirecto o mixto; algunas especies son partenogenéticas.

– El crecimiento se produce por mudas, regulado por una hormona llamada ecdisona.

2.2. Diversidad de los Artrópodos

Los artrópodos los podemos dividir en cinco subfilos según Brusca y Brusca

– Subfilo Trilobitomorfos: que incluye los trilobites y grupos afines. Todos ellos extinguidos y conocidos por el registro fósil.

– Subfilo Hexápodos = Insectos (Hexapoda): con cuerpo dividido en tres tagmas; cabeza, tórax y abdomen; tienen cinco pares de apéndices cefálicos, tórax con tres segmentos cada uno con un par de patas; respiración por tráqueas.

– Subfilo Crustáceos (Crustácea): con cuerpo dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen; tienen cinco pares de apéndices cefálicos, y respiración por branquias.

– Subfilo Queliceriformes (Cheliceriformes): cangrejo de las molucas, y arácnidos como: escorpiones, arañas, ácaros, etc. Cuerpo dividido en dos tagmas: prosoma anterior o cefalotórax y un opistosoma posterior o abdomen. Prosoma con seis pares de apéndices: quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas. Respiración variada, bien con pulmones simples o tráqueas.

– Subfilo Miriápodos (Miryapoda): Milpiés, ciempiés y afines. Cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza (céfalon) y un largo tronco multisegmentado. Cuatro apéndices cefálicos, y respiración por traqueas.

3. INSECTOS

3.1. Características generales

Los insectos son artrópodos con un par de antenas en la cabeza, tres pares de patas en el tórax, respiración traqueal y túbulos de Malpigio; algún grupo posee alas (Pterigotos). Este subfilo está constituido por casi un millón de especies conocidas, siendo el mayor de todos los grupos zoológicos, y el que ocupa mayor diversidad de habitáts.

3.2. Tegumento

El tegumento desde el exterior hacia el interior presenta: una cutícula, la epidermis y la membrana basal. La cutícula es el verdadero exoesqueleto de los insectos. Está constituida por quitina y esclerotina, principalmente y es secretada por la epidermis. Como la cutícula, es poco extensible en sus partes blandas, y muy rígida en algunas porciones; el crecimiento se hace por varias mudas.

El tegumento está invaginado en algunas porciones del cuerpo, formando los apodemas internos, que permiten la inserción de los músculos. El conjunto de los apódenlas constituye el endoesqueleto de estos animales.

3.3. Organización externa

Un insecto está formado por 19 segmentos más acrón, que se agrupan, por un proceso de tagmatización, en tres tagmas: el tagma cefálico (5 segmentos), el tagma torácico (3 segmentos) y el tagma abdominal (11 segmentos).

Cabeza

La cabeza está formada por un acrón y 5 segmentos fusionados, que constituyen la cápsula cefálica, por lo general, muy esclerotizada. En la cabeza de los hexápodos se consideran una serie de regiones que suelen estar delimitadas por suturas: el vértex o punto superior de la cabeza; por debajo y entre los ojos se sitúa la frente; a los lados de la frente, las genas y, detrás de éstas, las postgenas; por detrás del vértex se sitúa el occipucio; por debajo de la frente está el clípeo-Iabro, que se sitúa delante del aparato bucal, y entre éste y la parte ventral del tórax se encuentra la región denominada gula.

La mayor parte de los insectos presentan un par de ojos compuestos que suelen situarse dorso-lateralmente en la cabeza, están constituidos por un conjunto de ommatidios. Además, a veces, tienen dos o tres ojos simples u ocelos, situados entre los ojos compuestos.

El aparato bucal varía en los distintos órdenes de insectos y en relación con los diferentes modos de alimentación. Está constituido por tres pares de apéndices bucales:

– Un par de mandíbulas sin palpos.

– Un par de maxilas, que normalmente están multiarticuladas y con un palpo maxilar pluriarticulado,

– Un labio, pieza impar resultado de la fusión de un segundo par de maxilas, que
normalmente lleva un par de palpos labiales.

– Además de estos apéndices, hay una hipofaringe, órgano impar con forma de lengua. Según el tipo de alimentación, los apéndices están modificados para formar varios tipos de aparatos bucales:

o Aparato bucal masticador, considerado típico de los insectos, y en el que las mandíbulas suelen alcanzar un desarrollo considerable

o Aparato bucal chupador-picador, con el labro triangular y alargado, las mandíbulas y las maxilas están transformadas en estiletes que se deslizan en el interior del labio que está modificado formando un canal. En otros las maxilas forman un largo tubo arrollado en espiral (probóscide); nunca presentan palpos.

Las antenas de los insectos son apéndices generalmente formados por varios artejos, situados en la frente y alojadas en fosetas. Las partes de las antenas desde la base hasta el extremo son: escapo (artejo basal), pedicelo (el segundo artejo) y flagelo (el resto de los artejos).

Tórax

El tórax está siempre compuesto por tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax. Generalmente, y en los casos en que los insectos son alados, el segmento más desarrollado es el mesotórax. En el tórax se encuentran las patas y en algunos las alas.

– Patas

Cada uno de los segmentos torácicos lleva un par de patas, cuyos artejos se denominan, de la región proximal a la distal: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (formado por 1 a 5 artejos) y postarso. El postarso pueden tener uñas, pulvilos

(lóbulos membranosos), o arolios (lóbulos en forma de vesícula).

Las patas están muy modificadas dependiendo de los modos de vida de los insectos. Así, hay patas de tipo saltador, con el fémur y la tibia muy desarrollados, como son las de la mayor parte de los ortópteros; patas nadadoras, como las de los adultos de algunos hemípteros y coleópteros acuáticos, que son aplanadas; patas cavadoras, como las del alacrán cebollero; patas raptoras, como las de la mantis religiosa, e incluso puede haber insectos ápodos, como son las larvas de algunos coleópteros y dípteros.

– Alas

Las alas son expansiones laterales del tegumento del tórax, cuya estructura y forma son muy características en los distintos órdenes de los insectos que las poseen. Normalmente hay dos pares de alas, situadas en la parte dorsal del tórax: un par en el mesotórax y otro en el metatórax, a veces falta el segundo par. En ocasiones los dos pares son semejantes en su aspecto, otras veces el par anterior de alas está modificado y con aspecto endurecido a modo de escudo dorsal, en ese caso se llaman élitros.

Las alas presentan una consistencia más o menos membranosa con zonas más sobresalientes denominadas venas o nerviaciones. Las venas albergan nervios, hemolinfa y tráqueas, reciben diversos nombres en relación a su origen y posición, y se utilizan para la clasificación de los insectos.

Abdomen

Típicamente, el abdomen de los Insectos está constituido por 11 segmentos, aunque a menudo el primero está reducido e incorporado al tórax y el último puede ser vestigial.

En líneas generales, en el abdomen se pueden distinguir tres porciones:

– Una porción pregenital, formada por los segmentos 1 a 7, todos ellos más o menos iguales.

– Una porción genital, constituida por los segmentos 8 y 9, con apéndices
genitales.

– Una porción postgenital, formada por los segmentos restantes; a veces, presentan cercos.

El abdomen aloja en su interior una gran parte de las visceras, y los órganos con función reproductora. En el exterior del abdomen suelen distinguirse los estigmas respiratorios.

3.4.Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los insectos está constituido por un corazón dorsal tubular en el abdomen. Presenta aberturas laterales u ostiolos, y puede haber órganos pulsátiles accesorios, situados en la base de las patas o apéndices largos. A la sangre se le denomina hemolinfa, es bombeada hacia delante a través de un vaso o aorta anterior donde se vierte a las lagunas del cuerpo, retornando al corazón por los ostiolos.

3.5.Aparato respiratorio

Está formado por tráqueas, que son invaginaciones de la cutícula que se comunican al exterior por medio de los espiráculos o estigmas respiratorios. Existen un par de tráqueas ramificadas en cada anillo que se distribuyen en el interior del cuerpo y llevan el oxígeno hasta los propios tejidos. En muchos casos, hay mecanismos de regulación de entrada y salida del aire por contracción o abertura de los espiráculos.

Las formas acuáticas presentan adaptaciones respiratorias variadas, como puede ser la acumulación de burbujas de aire o bien la respiración a través del tegumento.

3.6.Sistema muscular

El sistema muscular en los insectos está bastante desarrollado, especialmente en la zona del tórax para el movimiento de las patas y de las alas. En el tórax se encuentran los músculos directos del vuelo, insertos en la base de las alas, y los músculos indirectos del vuelo, que intervienen también en el movimiento de las alas deformando el tórax, unos se encuentran uniendo por el interior la parte ventral y dorsal del tórax (dorsoventrales), y otros recorren internamente los segmentos alares (longitudinales dorsales).

Salvo raras excepciones, la musculatura siempre es estriada. Los músculos se insertan en determinadas zonas invaginadas del tegumento llamadas apodemas.

3.7. Aparato digestivo y nutrición


La alimentación de los insectos es muy variada. Los hay carnívoros con un aparato bucal masticador, encargado de triturar con sus potentes mandíbulas los animales depredados. Otros tienen régimen herbívoro alimentándose de vegetales. Los insectos tienen aparato bucal picador-chupador y se alimentan de líquidos que toman de otros seres vivos previa picadura (sangre, savia de las plantas). Los insectos con aparato bucal lamedor o chupador, se nutren de diversos líquidos que succionan como el néctar de las ñores.

El aparato digestivo de los Insectos consta de la boca con los apéndices bucales, anteriormente descritos, y del tubo digestivo. El tubo digestivo está dividido en tres regiones:

Digestivo anterior

– El estomodeo o digestivo anterior, que es una invaginación del tegumento y está revestido de cutícula y tiene glándulas salivales asociadas a apéndices bucales. A su vez, consta de las siguientes partes:

– Faringe, porción musculosa donde se efectúa la ingestión y la deglución.

– Esófago, que es la unión de ia faringe y del buche.

– Buche, zona dilatada casi exclusivamente para almacenamiento de alimento y su
mezcla con la saliva.

– Proventrículo, que regula el paso del aumento al estómago, en insectos
masticador.es tiene paredes muy gruesas, donde se tritura el alimento en una
molleja o molinillo gástrico.

Digestivo medio

Deriva del endodermo, por lo que carece de revestimiento cuticular. En el se
encuentra el estómago que en la mayoría de los insectos tiene unos ciegos
gástricos cerca de la unión con el estomodeo, que en ocasiones tiene bacterias para facilitar la digestión. En esta zona se realizan los fenómenos de digestión y de absorción del alimento, pues sus paredes tienen células secretoras de enzimas digestivas y absorbentes.

Digestivo posterior

– Proctodeo o digestivo posterior, es la región intestinal que se extiende hasta
la abertura anal. Histológicamente es similar al estomodeo, pues es de origen
ectodérmico. Esta parte sirve principalmente para regular la composición de
las heces y quizás absorber algunos nutrientes, además efectúan intercambios
de agua, colaborando al equilibrio hídrico de estos animales.

3.8.Aparato excretor

Los principales órganos excretores de los Insectos son los tubos de Malpigio, que aparecen en casi todos los Hexápodos. Están formados por túbulos muy finos de fondo ciego, que se encuentran en la región perivisceral y que suelen desembocar entre el estómago y el intestino. Los tubos de Malpighi eliminan de la hemolinfa los productos catabólicos de desecho y los vierten al intestino.

3.9.Sistema nervioso y órganos sensoriales

Sistema nervioso

El sistema nervioso deriva del ectodermo, y consta de un sistema nervioso central formado por una serie de pares de ganglios y de un sistema nervioso simpático o visceral.

– Sistema nervioso central El sistema nervioso central está formado por ganglios unidos entre ellos, donde se distinguen las siguientes partes

o El cerebro, formado por tres regiones: protocerebro, deutocerebro y
tritocerebro, es el centro de las sensaciones y reflejos (olfato, visión, etc.).

o El anillo periesofágico, conectado con el cerebro dos conectivos.

o Gnatocerebro o ganglio subesofégico, está formado por tres pares de
ganglios que controla los apéndices bucales y las glándulas salivales.

o Cadena ganglionar ventral, que se continúa a partir del gnatocerebro.
Consta de tres pares de ganglios torácicos y una serie de pares de ganglios
abdominales; inerva las patas y las alas en el tórax, y en el abdomen rige el
movimiento muscular.

– Sistema nervioso simpático

El sistema nervioso simpático está constituido por los nervios que salen de los ganglios y llegan a todas las partes del cuerpo.

Órganos sensoriales

Los órganos sensoriales de los insectos están fundamentalmente formados por sensilias, constituidas tipicamente por una o varias neuronas y por un aparato externo formado por un tipo de células que reciben el nombre de células tricógenas.

Los Hexápodos presentan órganos sensoriales receptores de presión, auditivos, del equilibrio, de la visión, del gusto, etc. Cabe citar, los ojos compuestos y los ocelos situados en la cabeza. El olfato reside en las antenas, el gusto se localiza en los palpos maxilares y labiales, y el tacto se encuentra distribuido por el cuerpo en ciertos pelos sensoriales o sensilias, y fundamentalmente en las antenas. La mayoría de insectos tiene órganos del oído o fonorreceptores, que pueden ser sensilias u órganos más complejos como tensas membranas que vibran con las ondas sonoras

3.10. Aparato reproductor y reproducción

En los insectos los sexos están separados y además existe en muchos casos dimorfismo sexual. En varios grupos de insectos es común la partenogénesis.

Los órganos reproductores están formados por las gónadas. En aparato reproductor masculino está formado por: testículos, conductos deferentes, canal eyaculador y un órgano copulador, pene o adeago, que termina en un gonoporo. El reproductor femenino está constituido por: los ovarios, los oviductos que se reúnen en una bursa copuladora; en muchos casos se forma un órgano externo llamado ovopositor. En ambos aparatos existen glándulas para facilitar la reproducción.

Los insectos son generalmente animales ovíparos y los huevos son centrolecitos u oligolecitos. Hay numerosas especies ovovivíparas y vivíparas en las que el desarrollo embrionario ocurre dentro del organismo materno.

Una vez que se ha completado el desarrollo embrionario, el insecto emerge del huevo y alcanza su estado adulto por medio de un crecimiento interrumpido, las mudas. Las mudas o ecdisis consisten en un cambio de todo el tegumento del insecto, es decir, que también implican un cambio de las invaginaciones cuticulares (tráqueas, conductos genitales, estomodeo y proctodeo). Las ecdisis vienen determinadas por las concentraciones de la hormona de la muda o ecdisona.

3.11. Desarrollo

Según el desarrollo postembrionario que tengan los insectos, se consideran los siguientes tipos:

– Con desarrollo directo o ametabolia: en donde no existen prácticamente diferencias entre los estados juveniles y el adulto.

– Con metamorfosis o conjunto de modificaciones que sufre el animal hasta llegar a individuo adulto, pueden ser:

– Heterometabolia o Hemimetabolia: completan gran parte de su ontogenia antes
de salir del huevo. Los estados juveniles son de aspecto parecido al miago o
adulto, pero se diferencian de éste por caracteres como la ausencia de las alas o
la presencia de pterotecas (estuches de las alas) en los estados más avanzados.

– Holometabolia: es la metamorfosis en la que las larvas que emergen del huevo y
los siguientes estados anteriores al imago difieren mucho de él.

Así pues, hay distintos nombres aplicables a las distintas fases de los insectos. Los estados postembrionarios más representativos son:

– Ninfas: son los estados juveniles que carecen de alas funcionales y estructuras
sexuales, pero con esbozos alares. Del último estado de ninfa, tras la ecdisis, se
origina el adulto.

– Náyades: son ninfas acuáticas que carecen de alas en muchos Heterometábolos
terrestres.

– Larva: se denominan con este nombre los primeros estados juveniles de los
Holometábolos. Su forma es muy variable y consumen grandes cantidades de alimento.

– Pupa: es un estado subsiguiente a la larva. Casi siempre es una fase inmóvil en la que e] animal no se alimenta. Sufre una profunda tras formación, en la que se degradan órganos y se forman y reorganizan otros

– Adulto o imago: estado que emerge de ninfas, náyades o pupas y se caracterizan
por ser insectos sexualmente maduros.

3.12. Clasificación de los insectos

Clase Hexápoda (= Insectos):

– Subclase Entognatha: Insectos primitivamente ápteros, abdomen con salientes apendiculares. Siempre ametábolos.

§ Orden Protura.

§ Orden Diplura.

§ Orden Collembola.

– Subclase Zygentoma

§ Orden Thysanura (pececillos de plata).

– Subclase Archaeognatha

§ Orden Archaeognatha (lepismas saltadores).

– Subclase Pterygota Insectos normalmente alados, si son ápteros es debido a adaptaciones secundarias.

– Infraclase Palaeptera: insectos alados primitivos, sus alas no pueden plegarse
hacia atrás sobre el cuerpo.

– Orden Odonata (libélulas y caballitos del diablo).

– Orden Ephemeroptera (efímeras).

– Infraclase Neoptera: insectos modernos con alas plegables. Como órdenes
más importantes citamos:

– Orden Isóptera (termitas).

– Orden Bíatíodea (cucarachas).

– Orden Plecoptera (moscas de las piedras.

– Orden Mantodea (mantis).

– Orden Phasmida (insectos palo, insectos hojas).

– Orden Dermaptera (tijeretas).

– Orden Orthoptera (langostas, saltamontes, grillos).

– Orden Thysanoptera (trips).

– Orden Hemiptera (chinches).

– Orden Siphonaptera (pulgas).

– Orden Neuroptera (hormigas león).

– Orden Lepidoptera {mariposas, polillas).

– Orden Hymenoptera (hormigas, abejas, avispas).

– Orden Díptera (moscas, mosquitos).

– Orden Coleóptera (escarabajos).

4. CRUSTACEOS

4.1.Características generales de los Crustáceos

Los Crustáceos son un grupo bien conocido de artrópodos, existen unas 67.000 especies descritas. Tienen una gran diversidad de habitáis, la mayoría son animales acuáticos, tanto del medio marino, salobre como dulceacuícola, ocupando todas las profundidades. Sólo unos pocos se han aventurado a la vida en tierra pero mantienen características de las especies acuáticas ya que sólo colonizan medios húmedos. También poseen gran diversidad de formas y tamaños. Existen algunos que no superan las 20 mieras de longitud, y otros como el cangrejo araña japonés que tiene una envergadura de 4 m.

Entre las características principales de los Crustáceos cabe citar:

– Son Artrópodos principalmente acuáticos, con branquias para la respiración.

– Tienen cinco pares de apéndices cefálicos (dos pares de antenas).

– Cuerpo primariamente dividido en cabeza, tórax y abdomen. A veces los dos
primeros se suelen fusionar para formar el cefalotórax.

– Un somita posterior, el telson, contiene el ano y no lleva apéndices.

– El sistema excretor comprende unas glándulas antenales, o unas glándulas
maxilares o ambas.

– Tienen un ojo medio y, generalmente, un par de ojos laterales,

– Los sexos están casi siempre separados, tienen desarrollo indirecto y la larva
característica es la nauplius.

4.2.Forma del cuerpo

El cuerpo está dividido en cabeza y tronco formado por el tórax y el abdomen. Pero externamente en la mayoría de crustáceos se aprecian dos regiones:

– Cefalotórax: constituido por una cabeza de 5 segmentos, o céfalon (más el
acrón) y los segmentos del tórax. Estos últimos en estado adulto están soldados
y sólo se distinguen por las diferencias entre sus apéndices.

– Abdomen: compuesto por el resto de los segmentos que suelen conservarse
separados.

El cefalotórax está más o menos cubierto por un repliegue del exoesqueleto de los segmentos cefálicos, el caparazón. Muchas veces, el caparazón cubre también parte del abdomen, y en otros se prolonga por delante en una punta llamada rostro. En Crustáceos inferiores el caparazón puede llegar a ocultar el tórax y el abdomen e incluso la cabeza, a modo de una concha bivalva.

4.3.Apéndices

Los Crustáceos presentan apéndices birrámeos (excepto el primer par de antenas). En un apéndice birrámeo se distinguen:

– Protopodio, parte proxirnal, dividida en: coxopodio, porción más cercana a la
pared del cuerpo, y basipodio, en donde se articulan las ramas externa e interna.

– Exopodio: rama externa del apéndice.

– Endopodio: rama interna del apéndice.

Apéndices de La cabeza

Se distinguen 5 pares de apéndices en la cabeza:

– Anténulas, es el primer par de apéndices y suelen ser simples o unirrámeas.

– Antenas, es el segundo par de apéndices son en casi todas las clases birrámeas.

– Mandíbulas, con palpos.

– Maxílulas, primer par de maxilas, que llevan palpos.

– Maxilas, segundo par de maxilas, también con palpos.

Apéndices torácicos

De forma general se llaman toracópodos, pero reciben distintos nombres según sus modificaciones y tienen número variable:

– Maxilípedos: suelen ser tres pares y están modificados al servicio de la boca.

– Pereiópodos: si están unidos. Pueden estar especializados para la marcha,
natación, alimentación, intercambio gaseoso.

– Patas ambulacrales: son los apéndices torácicos que sirven para la locomoción.

Apéndices abdominales

Se llaman pleópodos, y carecen de función locomotora. Sus funciones son diversas. Pueden servir: para formar una comente de agua hacia las branquias, para transportar los huevos, como órganos copuladores. Algunas veces están adaptados para el salto, y otras veces pueden constituir una aleta caudal. En el último segmento del abdomen (telson) no hay apéndices.

4.4.Aparato digestivo y nutrición

Tiene las tres partes típicas de los Artrópodos:

– Digestivo anterior, subdividido en: esófago, y estómago masticador (que en
Malacostráceos lleva placas quitinosas para triturar el alimento).

– Digestivo medio, constituido por el estómago glandular.

– Digestivo posterior, formado por un intestino casi siempre corto, el ano generalmente se encuentra en el telson.

Como glándulas anejas al digestivo, se encuentran las glándulas salivares y el hepatopáncreas constituido por una masa glandular formada por divertículos del intestino medio.

La nutrición es muy variada, aunque muchos se alimentan del plancton. Unos son filtradores, habiendo desarrollado diferentes mecanismos para la incorporación de alimento, como cilios, sedas, etc., otros son depredadores, y se sirven de sus apéndices para la captura de la presa.

4.5.Sistema circulatorio

El sistema circulatorio típico está construido según el modelo general de todos los Artrópodos. Consta de los siguientes elementos:

– Corazón dorsal en el cefalotórax, incluido dentro de un seno pericárdico. La sangre entra en el corazón a través de ostiolos pares.

– Aorta anterior, vaso por donde sale la sangre. Normalmente se encuentran
también una aorta posterior y otros canales arteriales, pero, cualquiera que sea su disposición, la sangre llega finalmente a las lagunas hemocélicas (donde tiene lugar el intercambio):

§ Senos venenosos que recogen la sangre de las lagunas, el seno medio ventral conduce la sangre a las branquias. Los vasos branquiales eferentes conducen la sangre al seno pericárdico.

§ Algunas veces hay corazones pulsátiles y auxiliares, siempre en razón del
tamaño del animal y de su actividad.

La sangre de los Crustáceos posee un pigmento respiratorio llamado hemocianina que va disuelto en el líquido circulatorio. Algunos también trasportan hemoglobina.

4.6.Aparato respiratorio

Los crustáceos respiran por branquias, que son modificaciones de los apéndices, generalmente de los epipodios torácicos, y que ordinariamente están cubiertas por el caparazón. En muchos crustáceos de pequeño tamaño la respiración es cutánea gracias a cutículas muy finas que facilitan el intercambio gaseoso, en otras ocasiones se observa una respiración anal. Los crustáceos que se han adaptado a la vida terrestre han tenido que modificar su sistema de respiración. Estas adaptaciones van desde conservar el agua en una cámara ventral, hasta modificar apéndices torácicos y formar sacos ciegos para el intercambio gaseoso, llamados pseudotráqueas.

4.7.Aparato excretor

Los crustáceos, como el resto de los artrópodos, tienen el celoma muy reducido y, por lo tanto, los metanefridios muy modificados. Sólo se conservan los metanefridios cefálicos, y en el adulto los de los somitas antenal y mandibular. Son además amoniotélicos y liberan amoníaco a través de las branquias o los nefridios, tanto las formas marinas, como las dulceacuícolas y terrestres.

Los órganos excretores son por tanto las glándulas antenales (a veces llamadas géndulas verdes) y mandibulares. En los adultos sólo existe una de las dos glándulas, aunque sí coexisten en el embrión. Ambos tipos de glándulas tienen la misma estructura básica:

– Un sáculo interno, que parece ser un vestigio del compartimento celómico.

– Un tubo que puede ser más o menos sinuoso.

– Un poro excretor que se sitúa en la base de los apéndices correspondientes.

4.8.Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sistema nervioso

El sistema nervioso central de los crustáceos está organizado según el modelo visto para los artrópodos, aunque en algunos grupos sufre modificaciones sobre el esquema general. En el estado más primitivo está organizado en forma de estructura escaleriforme, y poco a poco tiende a centralizarse por fusión de ganglios o, en menor grado, por supresión de éstos.

Una de las formas más primitivas es la de los branquiópodos, que tienen un sistema segmentado sencillo con ganglios y comisuras en todos los somitas torácicos. En los somitas abdominales se han perdido los ganglios y las comisuras.

El sistema nervioso de Malacostráceos no está tan centralizado y se distinguen algunos ganglios abdominales. Muchas veces los ganglios torácicos están fusionados para formar un ganglio torácico complejo.

Los crustáceos tienen un sistema nervioso simpático (estomatogástrico) asociado al digestivo. De este sistema salen inervaciones para el intestino medio y el corazón. Los detalles de este sistema varían considerablemente en los distintos grupos. La neurosecreción juega también un papel importante en el control de aspectos como la muda y el comportamiento.

Órganos sensoriales

Los órganos sensoriales están representados por órganos táctiles y químicos distribuidos por las antenas y otras partes del cuerpo, los primeros están acompañados de sedas sensitivas.

En las larvas de los crustáceos se encuentra un ojo simple medio, compuesto por varios ocelos que se reúnen en una estructura única. En algunos adultos persiste este tipo de ojo, pero la mayor parte de los crustáceos tienen un par de ojos compuestos laterales. Cada ojo se compone de un número variable de unidades ópticas independientes llamadas ommatidios. Los ojos compuestos pueden ser sentados o pedunculados

El órgano frontal o nucal es un órgano sensorial característico de algún grupo, inervado por dos ganglios supraesofágicos y cuya función es incierta.

Muchos crustáceos presentan órganos mecanoreceptores especializados en el equilibrio y facilitar información sobre el movimiento, se llaman estatocistos y se sitúan en la base de las antenas o, en algunos casos, en el abdomen.

4.9. Reproducción y desarrollo

Excepto en los rimipedios, cefalocáridos, cirrípedos y algunos decápodos que son hermafroditas, los crustáceos presentan sexos separados, algunas veces con dimorfismo sexual, es frecuente también la partenogénesis. En ciertos grupos se encuentran casos de intersexualidad y de inversión sexual. Los órganos sexuales son bastante sencillos, formados por gónadas alargadas situadas por lo general, en distintas partes del tronco. De las gónadas salen unos gonoductos que desembocan en los poros genitales que se abren en uno de los segmentos del tronco.

Los crustáceos tienen, en la mayor parte de los casos, desarrollo indirecto. La larva primitiva es la nauplius, con un ojo impar simple y tres pares de apéndices que en el adulto van a originar los dos pares de antenas y las mandíbulas. Esta larva sufre un alargamiento en sentido caudal para convertirse en el adulto. Otras formas larvarias específicas de algunos grupos son: zoea de los decápodos y cypris de los cirrípedos.

4.10. Clasificación de los Crustáceos

– Clase Remipedia: remipedios, pequeño grupo de crustáceos, muchos de ellos descubiertos en cuevas.

– Clase Caphalocardia (Cefalocáridos): diminutos crustáceos alargados, que miden entre 2-4 mm de longitud. Se conocen 10 especies todas marinas.

– Clase Branchiopoda (Branquiópodos): la mayoría son formas pequeñas que viven en aguas dulces, salobres y someras. Entre los grupos mejor conocidos están los cladóceros o pulgas de agua.

– Clase Malacostraca (Malacostráceos): grupo muy amplio con más de 40.000 especies, que, entre otras características, poseen un caparazón que recubre parte o la totalidad del tórax, y un ancho telson en forma de abanico. Como grupo más característico:

o Decápodos (orden Decapoda), con cinco pares de pereiópodos modificados como patas torácicas marchadoras, y exopoditos que pueden colaborar con la natación. Dentro de los decápodos, los braquiuros, se caracterizan por tener un abdomen corto, recogido bajo el cefalotórax y con antenas muy cortas, como los cangrejos de mar, centollo, nécora, etc. Los astacídeos, tienen el caparazón aplanado dorso-ventralmente, y pinzas en sus tres primeros apéndices torácicos, como el cangrejo de río, langostas, bogavantes, cigalas, etc.

– Clase Maxiliopoda (Maxilópodos): constituyen un grupo importante con unas 26.000 especies, la mayoría de pequeño tamaño, excepto los percebes. Poseen un abdomen reducido, no tienen todas las patas y sus apéndices están poco especializados. Como grupo más característicos están:

o Tecostráceos (Thecostraca): con adultos sésiles como los percebes y balanos.

o Ostracodos (Ostracoda): se caracterizan por estar encerrados en un caparazón bivalvo, cuerpo muy corto sin segmentación externa, y respiración exclusivamente cutánea.

o Copépodos (Copepoda): ampliamente representado en el plancton marino o de agua dulce, y sólo poseen un ojo impar.

5. ARÁCNIDOS

5.1.Características generales de Los Arácnidos

Los arácnidos están considerados como una subclase (subclase Arachnida) incluida en la Clase de los Quelicerados del subfilo Cheliceriformes. De todos ellos los arácnidos son los que han alcanzado un mayor éxito evolutivo. Hasta ahora han sido descritas unas 60.000 especies, aunque se cree, quedan muchas más que no han sido descritas. A este amplio grupo pertenecen los ácaros, arañas y escorpiones.

Tienen gran importancia ecológica en la mayoría de los medios terrestres, y se piensa que fueron los primeros artrópodos que colonizaron hábitats terrestres, aunque el registro fósil es escaso.

5.2.Forma del cuerpo y apéndices

Su cuerpo se divide en dos tagmas: prosoma y opistosoma. El prosoma, con seis segmentos más el acrón, se encuentra total o parcialmente cubierto por un escudo dorsal a modo de caparazón, además con seis pares de apéndices. El opistosoma ápodo, formado por hasta 12 segmentos y un telson. La separación entre opistosoma y prosoma no siempre es clara como en los ácaros. Carecen de antenas, y todos los apéndices son unirrámeos y multiarticulados.

El prosoma presenta los siguientes apéndices:

– 1er par de apéndices o quelíceros, pueden estar provistos de quelas o uñas. Su origen embrionario es postoral pero luego pasan a ser preorales.

– 2°par de apéndices o pedipalpos, están en posición postoral. Pueden ser quelados, tentaculiformes o semejantes a los apéndices ambulacraíes.

– Cuatro pares de patas marchadoras.

5.3.Aparato digestivo y nutrición

La alimentación de los arácnidos implica una captura de presas mediante los quelíceros y una amplia digestión externa mediante líquidos que regurgitan, completándola con una digestión interna. Otros como loa ácaros y garrapatas son herbívoros o parásitos y tienen piezas bucales perforadoras.

Por todo ello, los arácnidos carecen de órganos masticadores y poseen un digestivo anterior que funciona como órgano chupador-succionador, uno medio con ciegos digestivos, y otro posterior con un corto recto que termina en el ano, que en algunos ácaros termina en fondo ciego.

Muchos arácnidos poseen glándulas venenosas, otros poseen, además, unas glándulas especiales que segregan sustancias que, al contacto con el aire, se solidifican formando hilos. Con estos hilos se construyen telas o capullos protectores para los huevos. A veces los hilos sirven para la diseminación de los individuos jóvenes.

5.4.Sistema circulatorio

Sigue el modelo habitual de los artrópodos. Un corazón tubular dorsal en el interior de un seno pericárdico al que vuelve la sangre de paso para el corazón. La sangre penetra en el corazón a través de pares de ostiolos, y es conducida por las arterias a un sistema de senos hemocélicos. La sangre procedente de estos senos pasa a otro sistema de senos eferentes que la vuelven a conducir al seno pericárdico. En los arácnidos en que la sangre es responsable del transporte de oxígeno, la circulación de vuelta pasa por las tráqueas laminares (también llamadas pulmones en libro).

5.5.Aparato respiratorio

Los órganos respiratorios son de dos tipos, y dependiendo de el grupo de arácnidos poseen uno u otro o ambos:

– Los pulmones en libro de las arañas son cavidades en cuyo interior hay una serie de laminillas paralelas que constituyen las filotráqueas, y que se abren por medio de espiráculos y hendiduras pulmonares en el segundo o tercer segmento del opistosoma.

– Las tráqueas tubulares que desembocan en uno o dos espiráculos, y son como las que poseen otros artrópodos.

– Los ácaros carecen de órganos respiratorios, y el intercambio de gases se realiza por vía cutánea o intestinal.

5.6.Aparato excretor

Hay dos tipos principales de órganos excretores:

– Las glándulas coxales: son órganos muy primitivos, siendo nefridios muy
modificados (más apropiados para la excreción en medio acuático que en un
medio terrestre). Comienzan en un sáculo, derivado celómico, conectado con un
túbulo enrollado, que continua por un tubo recto que se abre en un poro excretor.

– Los túbulos de Maípigio: son característicos de otros artrópodos terrestres. Son tubos ciegos que suelen estar muy ramificados y desembocan en el digestivo, cerca de la unión entre el digestivo medio y el posterior.

– Los productos de desechos son capados también en unas células llamadas nefrocitos. De la excreción de los arácnidos se sabe muy poco. Al menos algunos de ellos excretan la mayor parte de sus desechos nitrogenados en forma de guanina.

5.7.Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los arácnidos consta de un cerebro dorsal y anterior al esófago, y está formado por un protocerebro asociado a los órganos visuales, y un tritocerebro asociado a los quelíceros. Los arácnidos (como todos los quelicerados) carecen de deutocerebro. Del tritocerebro parten conectivos periesofágicos que se continúan en un cordón nervioso ventral producido por fusión de ganglios de los segmentos.

Órganos de Los sentidos

Como órganos receptores táctiles y químicos funcionan los pelos o cerdas del tegumento y las losetas del exoesqueleto. La fotorrecepción está mejor estudiada, los ojos de los arácnidos son ocelos simples con un cristalino y la calidad de la imagen depende del número de rabdomas; se cree que la imagen que se obtiene es un mosaico. En la superficie ventral de los escorpiones hay un par de estructuras únicas denominadas peines que actúan tanto como mecanorreceptores corno quimiorreceptores.

5.8.Reproducción y desarrollo

Los sexos están separados y generalmente existe dimorfismo sexual, unos pocos son partenogenéticos.

El aparato reproductor femenino consta de un par de ovarios que se continúan por oviductos que se unen por delante. Hay un par de aberturas copuladoras que dan paso a conductos que conducen a los receptáculos seminales. El aparato reproductor masculino consta de un par de testículos con espermiductos muy enrollados y provistos de zonas para almacenar esperma. Los espermiductos se unen antes de desembocar en el gonoporo.

La sencillez del aparato reproductor contrasta con la complejidad del comportamiento reproductor. Los arácnidos son, generalmente, ovíparos y algunos vivíparos. Su desarrollo suele ser directo y la mayoría proporcionan a sus crías cuidados postnatales.

5.9.Clasificación de los Arácnidos

Los grupos más destacados de la subclase Arácnida pertenecen a los órdenes:

– Orden Acari: ácaros y garrapatas comprenden el grupo más grande de todos con aproximadamente la mitad de arácnidos, muchos de ellos son parásitos.

– Orden Araneae: arañas verdaderas. Son los más familiares y en ellos existen glándulas productoras de la seda (sericígenas) e hileras. Generalmente con glándulas venenosas.

– Orden Opiliones: los opiliones forman un grupo muy amplio y diverso, muy parecido a los ácaros y de pequeño tamaño.

– Orden Scorpiones: escorpiones. Con cuerpo claramente dividido en tres partes: prosoma, mesosoma y metasoma. Tienen un aparato picador provisto de un aguijón derivado del telson.

6. MIRIAPODOS

6.1.Características generales de los Miriápodos

Los miriápodos son artrópodos todos de habitat terrestre, y existen en la actualidad cerca de 11.500 especies descritas.

Tienen el cuerpo dividido en dos tagmas: cabeza (céfalon) y un tronco largo y multisegmentado. Sus apéndices son unirrámeos como los hexápodos, y tienen como éstos cuatro pares de apéndices cefálicos: antenas, mandíbulas, primeras y segundas maxilas.

Junto con los insectos y los arácnidos, los miriápodos son uno de los tipos de invertebrados mejor adaptados a la vida terrestre, en donde han conquistado medios que van desde húmedos a extremadamente áridos.

6.2.Forma del cuerpo y apéndices

Cabeza

La cabeza o céfalon, formada por cinco segmentos más el acrón, está recubierta por una cápsula cefálica, y en ella se encuentran: un par de antenas, en muchos casos con numerosos artejos, un par de mandíbulas y dos pares de masilas más o menos modificadas. Además tienen ojos simples u ocelos situados en el acrón. Otras estructuras cefálicas adicionales son el clípeo-labro, que bordea la boca en su parte anterior y la hipofaringe que la bordea en su parte posterior.

Tronco

El tronco está compuesto por un número variable de segmentos iguales, que en algunos grupos pueden llegar a los 193 como máximo. Las porciones dorsales del tronco o tergos, suelen estar muy esclerotizadas, y las zonas laterales o pleuras llevan numerosos escleritos, en los que se suelen situar los espiráculos respiratorios y se insertan los apéndices.

Generalmente cada segmento porta un par de apéndices, excepto el primer segmento o collum que carece de ellos. En algunos grupos de miriápodos existe una tendencia a agruparse los segmentos de dos en dos (diplosegmentos), siendo especialmente marcada en los diplópodos, que por tanto, tienen dos pares de apéndices por diplosegmento. Los apéndices del tronco se han trasformado en patas marchadoras para la locomoción, y sus porciones desde la base son: coxa, trocánter, prefémur, fémur, tibia, y tarso. En los quilópodos el primer par de patas está modificado en grandes uñas venenosas o forcípulas, situadas debajo de la cabeza y que a veces se denominan maxilípedos. Los apéndices de los segmentos genitales se denominan gonópodos, y a menudo, están especializados para la cópula. Los orificios genitales pueden abrirse en el tercer o cuarto segmento del tronco (progoneados), o bien antes del telson (opistogoneados).

6.3. Aparato digestivo y nutrición

Todos poseen sistemas digestivos bastante similares. Comprende un digestivo anterior que empieza en la boca en la que se encuentran glándulas salivales, un largo esófago que en ocasiones tiene buche para almacenamiento y molleja, le sigue un digestivo medio o mesodeo que conecta con un digestivo posterior o proctodeo corto finalizado en el ano.

La mayoría de miriápodos son animales depredadores activos que capturan pequeños invertebrados como los ciempiés. También los hay detritívoros y prefieren la materia muerta o en descomposición como los milpiés. Aunque no se conocen bien algunos aspectos de la fisiología de la digestión, probablemente sea similar a la de los insectos.

6.4. Sistema circulatorio

Poseen un sistema circulatorio similar al de otros artrópodos, pero el corazón tubular muy largo, presenta más el aspecto de un vaso dorsal modificado que en los demás grupos. Se encuentra en un largo seno pericárdico, al cual retorna la sangre que proviene de las cámaras hemocélicas. Unos músculos segmentarios unen el corazón con la pared dorsal del seno y contraen o dilatan al corazón. La sangre ingresa en él a través de ostiolos laterales pares, y sale a través de una aorta hacia las lagunas hemocélicas. Los paurópodos carecen de circulatorio.

6.5. Aparato respiratorio

Los miriápodos tienen un sistema traqueal para el intercambio de gases muy parecido al de insectos. El aire entra por los espiráculos pares llegando a los tejidos y la sangre directamente, en algunos suele haber sacos respiratorios en el lado interno de una parte de los apéndices. Los paurópodos carecen de tráqueas y su respiración es cutánea, pues tienen el tegumento menos esclerotizado que los demás grupos de miriápodos.

6.6.Aparato excretor

Los miriápodos poseen uno o dos pares de túbulos de Malpigio localizados en la unión del digestivo medio con el posterior al igual que los insectos. Generalmente se alargan bastante para aumentar la superficie; a menudo se extienden anteriormente hasta el esófago y dan la vuelta para terminar en la zona posterior del cuerpo.

6.7.Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sistema nervioso

El sistema nervioso refleja el plan general de organización de los artrópodos. Hay un complejo ganglionar cerebral dividido en: protocerebro, deutocerebro y tritocerebro, conectado a la cadena ganglionar ventral por un anillo

periesofágico. Aunque el cerebro está muy diferenciado, la cadena nerviosa ventral y los ganglios metaméricos son relativamente primitivos pues no existe tendencia a la concentración ganglionar.

Órganos de los sentidos

Los órganos de los sentidos están representados por sedas y fosetas sensoriales de funcionamiento análogo al de los demás artrópodos principalmente sitiadas en las antenas. En la cabeza de ciempiés y milpiés, se encuentran un par de ocelos cuya función aún no está clara, pero se ha sugerido que pudieran ser sensibles a las vibraciones. La mayoría de los diplópodos y quilópodos poseen un par de fosetas sensoriales en la base de las antenas llamado órgano de Tomosvary de función incierta, aunque se siguiere pueda actuar como receptor químico, de presión y auditivo.

6.8. Reproducción y desarrollo


Los miriápodos tienen sexos separados, aunque algunos son partenogenéticos. Poseen un sistema reproductor relativamente sencillo. Las gónadas son impares y dorsales y comunican con gonoductos pares que desembocan en el segmento genital.

En algunos casos, los machos forman espermatóforos que son recogidos por la hembra. En otros, el esperma se almacena en vesículas seminales. El aparato femenino incluye en algunos receptáculos seminales en los que se almacena el esperma. La fecundación es interna y todos son ovíparos, las hembras producen huevos con cascara.

El desarrollo es directo, los jóvenes eclosionan muy parecidos a los adultos, a menudo con un número menor de segmentos. Suele existir un cuidado parental durante el desarrollo.

6.9. Clasificación de los Miriápodos

– Clase Diplopoda (diplópodos): milpiés, con un tronco formado por diplosegmentos, dos pares de apéndices por segmento del tronco, y carecen de uñas o venenos.

– Clase Chilopoda (quilópodos): ciempiés, un par de apéndices por segmento del tronco, y con uñas o venenos.

– Clase Pauropoda (paurópodos): miriápodos casi microscópicos, carecen de ojos y viven entre la hojarasca y suelos húmedos

– Clase Symphyia (sínfilos): de pequeño tamaño, sin ojos, y tronco con 14 segmentos, también habitan en suelos húmedos y sobre materia en descomposición.

7. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE NUESTRA FAUNA

Los artrópodos son el grupo que ha conquistado la tierra con mayor foríuna, eso se debe a la gran cantidad de adaptaciones que han desarrollado para adaptarse a los muy diferentes de nichos ecológicos. El número de artrópodos de la fauna española es muy elevado, debido a la variedad de hábitats que hay en la península y las islas, por esto es imposible enumerar todos los representantes de nuestra fauna, y vamos a considerar, como más representativos, algunos de los artrópodos protegidos por convenios internacionales.

Aracnidos

En los arácnidos la única especie protegida es la Macrothele calpeiana que se distribuye por las provincias de Cádiz, Málaga, Huelva y Ceuta. Se alimentan de insectos, oligoquetos y, en algunos casos, las hembras se alimentan de los machos de la misma especie.

Crustáceos

Entre los crustáceos se encuentra como especie bajo protección el cangrejo de río (Austropotamobius pallipes), que se distribuye en las provincias de León,

Burgos, Álava, Santander, Zaragoza, Guadalajara, Cuenca y Castellón. Su función ecológica es muy importante en los ríos, ya que ocupa y controla el nivel trófico, evitando la eutrofización del medio. La falta de cangrejos allí donde se encontraban se manifiesta de forma catastrófica sobre las demás especies acuáticas. Viven en ríos poco profundos con un pH ligeramente alcalino y aguas ricas en calcio.

Insectos

En los insectos las especies protegidas por órdenes son las siguientes:

– En los odonatos, se encuentran protegidos los caballitos del diablo y las libélulas, nombres vulgares que se corresponden con diferentes especies como: Anax imperator, Agrión splendens, Calopteryx virgo, Aeschna virtáis, entre otros. Se encuentran distribuidos por toda la Península ibérica de forma dispersa siempre ligados a aguas continentales. Las principales medidas de conservación consisten en la protección de los hábitats que en la mayoría de los casos se encuentran muy deteriorados.

– En los ortópteros se encuentra la especie Baetica ustulata distribuida en la Cordillera Penibética y Sierra Nevada. Es una especie que vive en cumbres altas sin mostrar una alta especialización en la dieta, teniendo así alimentos alternativos.

– En los neurópteros se encuentra la especie Mantispa styriaca, ampliamente distribuida por toda la península, principalmente en la zona mediterránea y viviendo sobre distintas especies como Quercus y Pinus. Y también la hormiga león (Myrmeleon formicarius} asociada a zonas boscosas y húmedas.

– Entre los coleópteros se encuentran estas especies protegidas: el ciervo volante (Lucanus cervus) que se distribuye en zonas forestales de toda la Península Ibérica. Los machos pueden alcanzar hasta 80 mm. de longitud, siendo la especie de mayor tamaño de Europa. Se alimentan de savia azucarada y en fermentación vertida por las encinas y los robles heridos. La rosalía (Rosalía alpina) aparece en el norte peninsular unida a la destrucción del haya.

– Entre los lepidópteros protegidos más importantes destacamos: la ajedrezuela de Pallas (Carterocephalus palaemon), que es un endemismo del norte peninsular, habita en laderas suaves con gramíneas a más de 600 m. de altitud. En general, se encuentra en los lindes de los bosques húmedos, bordes de caminos, claros de los bosques y en zonas rocosas de baja y media altitud. Apolo gota de sangre (Parnassius apollo} es un endemismo subespecífico; su enorme variabilidad morfológica ha provocado la profusión de su especie con abundantes formas transicionales. Habita en zonas montañosas de la península, en las laderas con prados alpinos lindando con bosques húmedos (hayedos). Arlequín (Zerynthia rumina), se encuentra una gran variación entre sus individuos en cuanto al colorido y tamaño, por lo que tiene un gran número de subespecies. Está diseminada por toda la Península Ibérica, en encinares y coscojares, excepto en los litorales cantábrico y gallego. Duende azul (Cupido loquinii) se encuentra en las sierras de Granada, Jaén y Huelva. Niña de Sierra Nevada (Lysandra golgus), es un endemismo de Sierra Nevada. Mariposa hormiguera (Maculinea alcon), especie propia de las zonas bajas de la costa cantábrica y montañas del Sistema Ibérico septentrional. Tsabelina
(Graellsia isabelae), se encuentra en la mitad oriental de la península, en
zonas de pinares naturales o no, desde los 100 hasta los 1.800 metros de
altitud. Esfinge proserpina o mayor (Proser_pinusj->roserpiná), mariposa
nocturna que se distribuye por la mitad oriental de la península de forma muy
dispersa. Vuelan desde el nivel del mar hasta los 2.000 metros de altitud.

– Entre los himenópteros, las especies protegidas por convenios internacionales están las hormigas del género Forrnica, que se distribuyen en toda la Península Ibérica.

8. IMPORTANCIA ECONÓMICA, SANITARIA Y ALIMENTARIA

En los artrópodos hay que destacar, la importancia alimentaria que presentan los crustáceos, ya que la mayoría de las especies de malacostráceos configuran lo que conocemos con el nombre genérico de marisco. Asociada a su importante papel alimenticio, está presente la importancia económica que se genera por el desarrollo de la actividad pesquera e industrial. Entre las especies más comunes destacan: el cangrejo de mar (Carcinus maenas), el centollo (Maia squinado), la langosta (Palinurus vulgaris), la gamba (Parapenaeus longirostris), el langostino (Penaeus keraturus). Entre los crustáceos maxilópodos destacan los peTcobes(jPollicipes cornucopia).

En cuanto a los insectos, muchos influyen de forma negativa en la economía produciendo perjuicios en las áreas cultivables, ya que pueden ser plagas de ciertas plantas, bien succionando la savia, diseminando organismos productores de enfermedades o efectuando la dispersión de algunos hongos que causan enfermedades. Ejemplos podrían ser: la langosta (Locusta migratoria), los pulgones con gran número de especies, el escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemíineatá), o la “filoxera” (Phylloxera vaslatrix) para los viñedos. También influyen de forma negativa en la economía destruyendo productos almacenados, como es el caso de la comida, ropa, medicamentos, papel, libros y muebles. Esta destrucción puede producirse por razones de alimentación, por contaminación debida a huevos, secreciones o restos, o bien porque los artrópodos construyan los nidos entre los productos almacenados. Un ejemplo podría ser la “mosca de la carne” (Sarcophaga carnario) que pone sus huevos en carne y embutidos, siendo las larvas las que estropean el alimento.

Los insectos también pueden tener una importancia positiva en la alimentación, como ocurre en el caso de las abejas, que elaboran y almacenan la miel y la cera; otros forman las agallas que se utilizan en la alimentación, y también sirven algunos para curtir pieles y hacer tintas y tintes permanentes. La mariposa de la seda (Bombix morí) es cultivada pues su larva es productora del hilo de seda. Los insectos también colaboran en la producción vegetal al polinizar las flores; por ejemplo, la mayoría de los frutales necesitan de la polinización de los insectos; otros, por medio de excavación de galerías, contribuyen a la fertilidad del suelo. Los hay que pueden ser empleados en la “lucha biológica”, como las mariquitas (Coccinella sp.) y cicindelas que consumen grandes cantidades de insectos y larvas nocivas. Incluso, en algunos países los insectos sirven como alimento, como es el caso de las hormigas, termitas, saltamontes y larvas de varios órdenes.

También hay artrópodos terrestres perjudiciales desde el punto de vista sanitario,

bien produciendo enfermedades en el hombre y otros animales, con picaduras en muchos caos venenosas, bien trasmitiendo gérmenes patógenos al ser vectores de enfermedades infecciosas. Un ejemplo de esto último lo representa la mosca tse­tse trasmisora de la “enfermedad del sueño”, o el mosquito anopheles trasmisor del agente productor de la malaria.

Los ácaros, garrapatas y algunos insectos causan enfermedades como ecto o endoparásitos. Pueden causar irritación nerviosa al desplazarse, inflamaciones y galenas en la piel, músculos, pasajes nasales, oculares o auditivos; también pueden producir infecciones como las garrapatas (Ixódidos). Los insectos endoparásitos intestinales pueden producir úlceras o segregar toxinas. Algunos ácaros ectoparásitos del medio pueden producir reacciones alérgicas y enfermedades como el arador de la sarna (Sarcoptes scabiei).

Pero, por otro lado, los insectos se han utilizado en medicina, cirugía e investigación. Así las larvas de algunas moscas, criadas asépticamente, tienen gran valor en el tratamiento de heridas profundas en hueso con osteomielitis. Las picaduras de abeja son un remedio para ciertas enfermedades como el reumatismo y la artritis. También se utilizan en investigaciones científicas, en estudios de ecología (tipo de variabilidad, distribución geográfica, efectos de los factores ambientales), y, por último, en investigaciones genéticas (por su fácil manejo, gran variabilidad, rapidez de reproducción y bajo coste de mantenimiento) como es el caso clásico de la mosca Drosophila melanogaster.

9. BIBLIOGRAFÍA

BARNES, R. D. Zoología de los invertebrados. 6a edición. Ed. Intcramcricana. 1996.

BRUSCA, R. C. y G. J. BRUSCA, Invertebrados.2a edición. Ed. McGraw-Hiü-Inreramericana.