Tema 36- Las plantas I. Briofitas. Géneros más comunes e importancia ecológica. El paso a la vascularidad: licopodios, equisetos y helechos. La adquisición de semillas: cicadofitos y ginkgofitos.

1. INTRODUCCIÓN

El reino plantas lo forman los vegetales embriófitos, organismos pluricelulares eucarióticos, fotoautótrofos, adaptados a la vida en tierra firme, cuyas células po­seen cloroplastos con clorofilas a y b, como sustancia de reserva principalmente poseen almidón y la pared celular está compuesta de celulosa. La reproducción se realiza con alternancia de generaciones heterofásica y heteromorfa. La característi­ca diferencial, respecto a algunos grupos de algas, es la formación de un embrión pluricelular en las primeras fases del desarrollo del cigoto que vive durante un cierto tiempo nutriéndose a expensas de la planta madre.

Forman parte de las embriofitas, las plantas briofitas y pteridofitas que constitu­yen las divisiones bryophyta y pteridophyta respectivamente, así como las plantas espermatofitas o fanerógamas, que son las plantas con semillas.

Las briofitas se diferencian del resto de plantas por no tener organización cor-mofita, formada por órganos especializados como la raíz, el tallo y las hojas, así como tejidos conductores. Esta diferenciación estructural tuvo lugar durante la colonización del medio terrestre.

2. BRIOFITAS

Estructura celular:

· Los briófitos son verdes debido a la presencia de clorofila a y b en sus células, también puede haber beta-caroteno.

· Las paredes celulares siempre son celulósicas y nunca presentan lignina.

· Como sustancia de reserva utilizan el almidón.

· Carecen  de vasos conductores y en muchas hepáticas el cuerpo de la planta es un verdadero talo, sin eje ni hojas diferenciadas.

Alternancia de generaciones:

· Todos los briófitos manifiestan una alternancia de dos generaciones heteromórficas

· El aparato vegetativo corresponde al gametofito haploide (fase predominante)

· El esporofito es diploide y se desarrolla sobre el gametofito, viviendo a sus expensas

Estructura del gametofito

Los briófitos se pueden clasificar en TALOSOS o FOLIOSOS según la esturctura que presente la generación del gametofito.

· TALOSOS

o es un talo aplanado, más o menos diferenciado y fijo al sustrato por rizoides

o presentan diferenciación entre tejidos asimiladores y tejidos de almacén

o presente en algunas hepáticas y antocerotas

· FOLIOSOS

o presente e los musgos y mayoría de las hepáticas

o son aquellas plantas provistas de  filoides, cauloides y rizoides:

o Rizoides: sirven de sujeción al suelo, no tienen la misma funcionalidad que las raíces de las plantas superiores como absorción de agua y sales minerales. En los briófitos esta absorción se hace a través de la epidermis de los filoides y caulidio. En el caso de los musgos son pluricelulares y en las hepáticas son unicelulares.

o Caulidio: es un eje principal que puede ser erecto o postrado. No presenta un sistema conductor como el floema o xilema y en caso de presentar alguno es muy simple y primitivo.

o Filidios: recuerdan a las hojas de las plantas vasculares. Tienen una única capa de células, excepto en la nervadura (si la presentan) en cuyo caso puede ser de varias capas de células. Los filidios están cubiertos con una cutícula muy fina que permite la absorción del agua, pero que igualmente permite la desecación en condiciones ambientales adversas.

Estructura del esporofito:

· Pie o haustorio, sale del gametofito y ancla a éste al esporofito

· Seta o pedicelo, más o menos largo, conduce el agua y las sustancias nutritivas captadas por el pie hasta la cápsula

· Cápsula, formadora de las esporas. Puede ser globosa, alargada, etc. Su apertura para dejar salir las esporas puede ser por rotura o a través de una estructura en forma de tapadera llamada opérculo.

· El esporofito inicialmente es fotosintético (se presenta de color verde), pero según madura pierde esta capacidad y pasa a depender del gametofito para su nutrición.

· El arquesporio  es el tejido fértil que se encuentra dentro de la cápsula y que produce las esporas mediante meiosis

· Las esporas son redondeadas, cubiertas por una pared cutinizada muy resistente y ornamentada

· Dentro de la cápsula también se encuentran estructuras estériles llamadas eláteres que sirven para dispersar las esporas. Cuando se abre la cápsula estas estructuras se deshidratas y cambian de forma bruscamente catapultando las esporas.

Estructuras reproductoras

Sobre el talo o los filoides del gametofito se forman los órganos sexuales pluricelulares (gametangios)  quedando unidos por un corto pedúnculo. Hay especies tanto monoicas como dioicas. Las estructuas son:

· Anteridios (masculinos)

o son de forma esférica o alargada y están sostenidos por un pedúnculo

o tienen una envoltura de células estériles

o las células internas producen cada una un espermatozoide, curvado en espiral y con dos flagelos lisos

o pueden estar rodeados de filidios protectores llamados perigoniales

· Arquegonios (femeninos)

o tienen forma de botella ensanchada por la base y con cuello largo

o rodeados por células estériles protectoras

o la parte inferior ensanchada se llama vientre y dentro se encuentra el gameto femenino, la ovocélula

o pueden estar rodeados de filidios protectores llamados periqueciales

Ciclo de vida

· el proceso comienza con la presencia de agua (lluvia, p.e. es esencial) que hace que se abra apicalmente el gametangio masculino, el anteridio, y deje salir los espermatozoides, que quedan flotando en el agua y que se dispersan utilizando los movimientos de sus flagelos o pasivamente gracias a las salpicaduras del agua.

· los espermatozoides llegan al arquegonio que contiene una sola célula y que es fecundada por oogamia (mucha diferencia de tamaño entre ambos gametos) dando lugar a un embrión diploide. El canal por el cual acceden los espermatozoides a la ovocélula tiene células que se convierten en un mucílago con la presencia de agua y emiten sustancias químicas que atraen a los espermatozoides.

· el embrión crece sobre el gametofito y a expensas de éste hasta que se desarrolla y se convierte en el esporofito, que es la otra generación. El embrión empieza a crecer nada más formarse, sin pasar periodos de reposo.

· el esporofito crece dentro del arquegonio hasta que éste acaba por romperse. Dependiendo de la forma en que se abra el arquegonio se dice VAINA (en musgos) o CALIPTA (en hepáticas)

· En el esporofito se generan células haploides (a partir del arquesporio) que son liberadas de la cápsula y dispersadas por el viento. Cuando llegan a un sustrato adecuado germinan dando un protonema, que es el gametofito joven.

· Al crecer el protonema formará yemas que dan lugar a varios gametofitos, sobre los que se producirán nuevos gametangios.

· es posible la reproducción asexual del gametofito mediante la fragmentación del talo

2.1.clase hepáticas o marchantiopsida

Caracteres generales:

• células con varios cloroplastos y muchas especies con cuerpos oleíferos u oleocuerpos que contienen aceites y sustancias aromáticas (esto es único en este grupo)
• Según la estructura del gametofito distinguimos dos tipos de hepáticas, las talosas y las foliosas:

Estructura del esporofito

• consta de un pie, una seta incolora y una cápsula o esporangio que no presenta nunca estomas y se abre generalmente en cuatro valvas.
• nunca podrá hacer fotosíntesis en la cápsula, además de las esporas, se forman eláteres, células estériles, higróscopicas, alargadas, con refuerzos espiralados, que ayudan a la apertura de la cápsula y dispersión de esporas.
• la cápsula es dehiscente, los modos típicos de apertura son por opérculo o en 4 valvas

2.2.clase bryopsida

Estructura del gametofito

• varias plantas sobre un protonema pluricelular y ramificado con membranas divisorias.
• siempre es folioso (que está provisto de filidios y caulidio) y los filidios dispuestos ehlicoidalmetne
• no hay cuerpos oleosos en las células
• en los extremos de los caulidios se encuentran los anteridios y los arqeugonios
• en la parte superior d ela capsula se forma una cofia o caperuza
• nunca se forman elateres
• capsula que en su parte posterior puede tener una tapadera que al abrirse aparecen una especie de dientes o peristoma que favorece la salida de las esporas del interior de la capsula

– Subclase Bryidae: La mayor parte de los musgos. Podemos diferenciar musgos acrocarpicos, cuando los caulidios crecen erectos y los pleurocarpicos con crecimiento paralelo al sustrato. La capsula esta cubierta por una caliptra que deriva del cuello.

– Subclase Sphagnum (Esfagnos): Vive en lugares pantanosos transformándose en turba. Caulidio muy ramificado.

2.3.Clase antoceratopsida

Estructura del gametofito

• taloso
• se fijan al sustrato mediante rizoides lisos unicelulares
• talo con células que tienen un solo cloroplasto (en hepáticas hay muchos cloroplastos)
• no presentan espacios aeríferos
• algunas especies tienen cavidades mucilaginosas que con frecuencia están ocupadas por colonias de cianobacterias (nostoc)

• los espermatozoides son simétricos y tienen flagelo apical (a diferencia de musgos y hepáticas)
• los arquegonios no forman caliptra por tener la pared soldada a las células del talo
• la deshiscencia de la cápsula se da de forma progresiva   del ápice a la base, abriéndose longitudinalmente en dos valvas, retorcidas en espiral cuando están secas
• entre las esporas se forman pseudoeláteres, que como en las hepáticas ayudan a la dispersión de las esporas

3. GÉNEROS COMUNES E IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LAS BRIOFITAS

En los antocerotales el género más común es anthoceros y una cianofícea del género nostoc viviendo en simbiosis en las cavidades de su talo. De las hepáticas los géneros más frecuentes pertenecen al grupo de marchantiales, que poseen un talo con un nivel de organización elevado. La especie con mayor distribución es marchantía pofymorpha, dioica, muy frecuente en sitios húmedos, tiene talos acintados, planos y un poco carnosos. Otro género de hepáticas es la epifítica frullania con gametofito folioso.

En el grupo de los musgos encontramos un número importante de especies de distintos géneros. Cabe mencionar el género sphagnum que se encuentra asociado a suelos calcífugos en sitios palustres con ph bajo, tiene una gran capacidad de almacenamiento de agua; vive formando almohadillas o tapices que continúan creciendo año tras año y su base va muriendo, transformándose finalmente en turba. Debido a su gran capacidad para absorber y almacenar agua fue utilizado en ocasiones como sustituto del algodón.

El género polyrichum, de hasta 40 cms de altura, tiene hojas aciculiformes y vive en suelos boscosos y de turberas. Tortilla muraíis es frecuente observarlo en tapias y muros húmedos, tiene un peristoma largo y retorcido. El género grimmia, es predominantemente rupícola y pulviniforme. Bryum argenteum y orthotrichum diaphanum, son dos especies resistentes a la contaminación y pueden verse en zonas urbanas.

En cuanto a la ecología, las briofitas constituyen formaciones propias sólo en la tundra ártica y a veces en turberas, aunque pueden colonizar cualquier tipo de biotopo, si se exceptúa el rnar y los desiertos. Sin embargo, los musgos alcanzan el mayor desarrollo como plantas higrófitas, allí donde la humedad es elevada. En general las hepáticas necesitan mayor humedad que los musgos, que a su vez, al poder vivir con menores intensidades de luz que otras plantas, pueden prosperar en cuevas y zonas umbrías de suelos de bosques, donde forman extensos tapices.

Las briofitas alcanzan la mayor riqueza de formas en los países intertropicales. Viven principalmente en comunidades húmedas de montaña como plantas epífitas, que en ocasiones miden varios metros de longitud y pueden ser considerados semiparásitos.

Existen briofitas xerófitas, adaptadas a vivir en sustratos secos y áridos, desarrollándose durante un corto periodo de tiempo en el que encuentran la humedad necesaria para vivir. Tienen una gran resistencia a la desecación y aguantan temperaturas elevadas, permaneciendo secos y rígidos, sin perder su capacidad vital como es el caso de tortula muraíis, que vive formando densos pulvínulos en el suelo. Los musgos pueden resistir valores muy extremos de temperatura, pues ciertas especies colonizan las rocas del piso nival de alta montaña, o en el ártico y en la antártida, y otras viven en zonas soleadas que Pueden llegar a 70°c. Una de las adaptaciones más generalizada para la resistencia a la pérdida de agua es enrollar los bordes de sus hojas. Otros géneros adaptados a estas condiciones son musgos acrocárpicos como: acaulon, phascum y pterygoneuron, así como el género riccia de hepáticas talosas.

Algunas especies son hidrófitas y se encuentran adaptadas a la vida acuática, como fontinalis antipyretica. En muchos casos los musgos que viven en cataratas y arroyos de suelos calizos han contribuido en gran medida a formar tobas calcáreas, al absorber el dióxido de carbono del agua provocando la precipitación de carbonato de calcio insoluble en agua. Aunque escasas, existen también especies halófilas que viven en suelos salinos y cerca del mar como el género pottia.

Las briofitas son de gran importancia ecológica como elementos formadores de suelo, ya que pueden utilizar otros recursos no dependientes del suelo como son, la obtención de agua de lluvia o rocío y la facilidad de propagación mediante propágulos, para instalarse en rocas desnudas y sustratos inhóspitos. Los restos de su actividad son acumulados y gracias a ellos aumenta la materia orgánica del suelo, haciendo éste más apto para la instalación de otras plantas vasculares con raices. Podemos citar los géneros grimmia y gymnomitrion que se desarrollan directamente sobre rocas desnudas o sustratos pobres en nutrientes o fuñaría hygrometrica, especie que se instala como uno de los primeros colonizadores de suelos quemados.

En las especies foliosas la absorción de agua se produce por toda la superficie de la planta, y el sistema de capilares, que de ordinario existe entre el tallo y las hojas, hace posible que se almacene una cantidad considerable de agua. La acción de los bosques tendente a equilibrar el balance hídrico del paisaje se debe principalmente a esta capacidad de las briofitas de retener cantidades importantes de agua.

Precisamente, la forma de absorción de agua y sales por toda la planta, hace que las briofitas, puedan desempeñar un importante papel como bioindicadores de contaminación ambiental. Junto con los liqúenes se pueden utilizar para elaborar índices de pureza atmosférica, basados en el número, frecuencia, factor de resistencia y recubrimiento de las especies que viven en una zona. Hay especies de briofitas muy sensibles a los contaminantes, produciéndose enseguida efectos adversos en los talos y en la fisiología de la planta como la pérdida de la reproducción sexual o la disminución de la fotosíntesis, algunos incluso pueden desaparecer.

También hay musgos, que tienen la capacidad de absorber y retener de forma pasiva cantidades importantes de contaminantes atmosféricos como metales pesados, que a esas concentraciones resultarían tóxicos para la gran mayoría de plantas. Estos musgos podrían utilizarse como biomonitores para calcular la concentración de determinados elementos contaminantes en un ecosistema.

4. EL PASO A LA VASCULARIDAD

La transición que sufrieron las plantas desde el medio acuático en su colonización de la tierra firme, conllevó importantes problemas de adaptación que vencieron con notable éxito, pues hoy en día, salvo excepciones, no hay ningún ámbito de la superficie terrestre que no esté poblado por plantas.

Los problemas a que se enfrentaron los podemos resumir en los siguientes grupos: balance hídrico, alimentación, problemas mecánicos, así como reproducción, propagación y dispersión.

Estos problemas fueron resueltos en parte por las plantas briofitas, que viven adaptadas a tierra firme pero dependen todavía en gran medida del agua. El cambio sustancial fue la trasformación del nivel de organización a otro mas complicado, el nivel cormofito, que cumple con éxito las condiciones de especiales características que le impone el medio aéreo.

Para solventar los problemas anteriores, las plantas terrestres se han provisto de una cutícula en su epidermis para evitar la pérdida de agua. Debido a la repartición de las fuentes de alimentación, las plantas terrestres se han visto obligadas a una repartición del trabajo entre las diferentes partes del cuerpo, obteniendo agua y sales minerales del suelo a través de las raíces, y realizando el intercambio de gases y la fotosíntesis en las hojas. Además han desarrollado tejidos conductores para trasladar los nutrientes y productos elaborados a los distintos órganos. En El proceso de colonización terrestre las plantas han evolucionado formando tallos y troncos con tejidos provistos de lignina, sustancia que endurece las paredes celulares y los permite sujetarse por si solos alcanzando grandes alturas. A su vez las plantas terrestres han tenido que desarrollar adaptaciones al medio aéreo con las que poder reproducirse, haciendo que sus esporas y células sexuales pudieran dispersarse en el aire disminuyendo su peso o mediante sistemas de sustentación. así como las briofitas se han adaptado a la vida terrestre, el resto de plantas también, pero sus tejidos y órganos son mucho más complejos y están muy diferenciados tanto estructuraímente como morfológica y fisiológicamente. En resumen, el nivel cormofito esta formado por plantas con raíz, tallo y hojas así como tejidos conductores y lo tienen tanto las plantas vasculares que no tienen semillas, como las plantas vasculares con semillas o espermatofitos.

PTERIDOFITOS

Caracteres generales

• su ciclo biológico sexual se caracteriza por presentar una alternancia de generaciones con predominio de la fase esporofito (2n), el gametofito es mas pequeño y el esporofito no depende de él (como pasa en bryophyta)
• cada generación en su madurez es fisiológicamente independiente, con excepción de las primeras etapas del esporofito
• domina la homosporia (producen esporas morfológica y funcionalmente iguales y que generan protalos que pueden producir conjuntamente gametangios de ambos sexos), aunque también se puede encontrar la heterosporia (con microsporas masculinas y macrosporas femeninas, que generan respectivamente los anteridios y los arquegonios)
• el gametofito femenino sigue siendo un arquegonio (por esto también se llaman plantas vasculares arquegoniadas). Dicha estructura impone que la reproducción necesite de un medio acuático
• ramificación dicótoma y raramente monopódica
• el gametofito:
  • en especies con homospora (las mas frecuentes):
    • se produce por germinación de una espora
    • el gametofito también se llama prótalo y puede tener aspecto filamentoso, de tubo o de lamina acorazonada
    • generan protalos capaces de producir conjuntamente gametangios de ambos sexos
  • en especies con heterospora:
    • se forman dos tipos de esporas que se originan en:
      • microsporangios, da lugar a  microsporas
      • macrosporangios, que dan macrosporas
    • las macrosporas generan endógenamente los arquegonios y las microsporas los anteridios
    • los gametofitos están dentro de la espora, son muy pequeños y tienen pocas células
    • es un ciclo digenético con alternancia de generaciones y de fases
• el esporofito:
  • raíz: en la mayor parte de los helechos, falta en los psilotofitos. Puede tener raíces adventicias
  • tallo: lo tienen todas las especies, están vascularizados por floema y xilema y puede ser
    • erecto: en helechos arborescentes (zonas tropicales)
    • postrados: es lo mas normal, son subterráneo y es a lo que llamamos rizomas
  • hojas: tienen misión fotosintética. Hay dos tipos
    • microfilos: hojas pequeñas con un único haz vascular, asociadas con protostelas (género Selaginella)
    • macrófilos: muy vascularizadas, asociadas con tallos con sifonostelas o eustelas
  • cuando el esporofito es joven esta anclado al gametofito con un PIE, por donde se va a nutrir y que desaparece al crecer el esporofito
  • en un momento dado sobre las hojas se forman los esporangios (2n) que son muy variados dependiendo de la especie, incluso se pueden encontrar sobre los tallos. Cuando se encuentran en el haz de las hojas se llaman epifilos, en el envés hipofilos y en ocasiones mas raras se pueden encontrar en el aápice de los tallos (epicaulinares)
  • pueden estar aislados o fusionados (sinangio en el género Psilotum) aunque lo mas típico son los agrupados formando SOROS (en los helechos verdaderos). En ocasiones están protegidos por una modificación de la epidermis llamada INDUSO
  • en su interior, al madurar, se produce la meiosis y forman las esporas (n) que se liberan por rotura de la pared del esporangio o por anillos de dehiscencia. Son como una cresta globosa que actúa a modo de catapulta
  • una vez liberados germinan y dan lugar a prótalos nuevos

ciclo biológico

• las esporas originadas por meiosis en los esporangios dispuestos sobre la planta diploide germinan tras haber caído en un lugar favorable
• la germinación de la espora da lugar a un gametofito (protalo) que cuando es maduro origina gametangios masculino y femeninos (anteridios y arquegonios)
• en el interior de anteridios y arquegonios se producen los gametos (espermatofitos y ovocélulas)
• la fecundación se da por oogamia
• se produce un cigoto diploide comenzando así la generación esporofítica
• el embrión depende del gametofito en las primeras fases, hasta que desarrolla las primeras raíces y hojas que le independizan
• cuando el esporofito llega a la madurez produce esporangios en el envés de sus frondes
• cada una de las fases puede tener la reproducción vegetativa correspondiente

LYCOPHYTINA

• aparato vegetativo de tamaño pequeño y verde, frecuentemente terrestre
• homospóricos
• eje caulinar erecto o postrado cubierto por numerosas hojas vegetativas de pequeño tamaño uninerviadas y de disposición variable, aunque es frecuente la helicoidal
• las hojas pueden ser:
  • trofofilos: de color verde, función fotosintética. Se encuentran en el rizoma o partes más bajas de la planta
  • esporofilos: se agrupan en la parte superior de los tallos aéreos formando estróbilos donde se encuentran los esporangios (que son de un solo tipo). Color pardo (tienen menos clorofila que los anteriores).
• cuando las esporas caen al suelo se forman gametofitos microscópicos que se asocian con hongos por medio de micorrizas. Tardan varios años en formar los gametangios (de 6 a 15). Necesitan agua para que los espermatofitos lleguen nadando a la ovocélula.

EQUISETOPHYTINA

• unas 25 especies
• son herbáceas perennes
• el aparato vegetativo es un sistema de rizomas subterráneos del que parten un número variable de ramas aéreas profusamente ramificado y diferenciado en nudos y entrenudos
• en cada nudo hay un verticilo de microfilas escuamiformes fusionadas entre sí y que hacen una vaina que rodea al tallo
• en los nudos del rizoma aparecen, alternando con cada microfila de la vaina, un primordio rameal que originará ramas aéreas o subterráneas
• todas las raíces son adventicias, a excepción de la raíz primaria del embrión
• la estructura de los vástagos aéreos es muy similar a la de los rizomas, apareciendo diferenciados en nudos y entrenudos
• los entrenudos quedan recorridos longitudinalmente por surcos (valéculas) y crestas (carinas)
• en los nudos nacen microfilas simples y uninervadas, escuamiformes, sin clorofila, y que componen la vaina soldada a la base, con los ápices libres

FILICOPHYTINA  (helechos verdaderos)

• constituye el grupo de cormófitos de esporulación libre más evolucionado y diversificado
• esporofito diferenciado en raíz, tallo y hojas
• rizomas cubiertos con de pelos o estructuras escuamiformes compuestas de una sola capa de células, páleas
• de la región basal del rizoma parten numerosas raíces adventicias
• carecen de crecimiento secundario
• tallo generalmente subterráneo y de crecimiento paralelo a la superficie del sustrato
• presencia de marcrófilas (frondes) de tamaño considerable que en la fase de desarrollo están enrolladas sobre sí mismas perpendicularmente al eje (crecimiento circinado)
• en muchas ocasiones en las propias hojas se producen las esporas pero en otras hay hojas especialmente dedicadas a la producción de esporas
• lo más frecuente es que el fronde aparezca dividido en peciolo y lámina. El nervio medio de la lámina aparece como una prolongación del peciolo (raquis) situándose a ambos lados los segmentos laminares producto de la primera división (pinnas). Si estas pinnas se vuelven a dividir aparece otro raquis secundario donde lateralmente se sitúan las pinnulas
• las frondes suelen ser perennes en ambientes tropicales pero en ocasiones se marchitan en otoño para reaparecer más tarde
• los esporangios pueden aparecer aislados sobre los esporófilos, soldados formando sinangios o más frecuentemente asociados en estructuras llamadas soros
• los soros pueden aparecer desprovistos de estructuras protectoras pero lo normal es que aparezcan por una membrana de origen epidérmico y forma variable, el indusio
• al madurar las esporas en el interior del esporangio se ven esparcidas gracias al anillo de dehiscencia, un conjunto de células especiales que al perder agua producen una rotura violenta de las paredes del esporangio

Aplicaciones de los helechos:

• Adiantum: propiedades medicinales de gran valor popular, como espectorante, emoliente, astringente y un poco diurético.
• Pteridium:depurativo, tiene principios cancerígenos (en estómago), efectos tóxicos que produce trastornos sanguíneos, nerviosos, digestivos.
• Asplenium: comerciales y ornamentales
• Azolla, asociado con Anabaena como fertilizante en los cultivos de arroz
• Equisetum (colas de caballo) debido a la aspereza de su epidermis que contiene sílice se utliza como abrasivo. También son diuréticos, mineralizantes y hemostáticos (se utiliza actualmente en farmacia)
• Lycopodium: sus esporas se utilizaron como polvos medicinales y para rodar píldoras (recubrirlas para evitar que se peguen)

5. LA ADQUISICIÓN DE LA SEMILLA

Las plantas son semilla se llaman espermatófiías. Son los vegetales que mayor éxito han tenido en el medio terrestre, colonizando todos los hábitats, y constituyendo la vegetación dominante. Es evidente, que este logro se debe a la adquisición de una serie de adaptaciones, morfológicas, funcionales y reproductoras superiores a las del resto de plantas.

La espermatófítas se originaron en el devónico, a partir de un grupo de plantas extinguidas llamadas “progimnospermas”, con hojas parecidas a los heléchos y productoras de esporas de diferente tamaño, así como de troncos son xilema secundario, igual que el que presentan las espermatófitas gimnospermas actuales.

Las plantas con semillas, a diferencia de los pteridofitos, tienen un gametofito que se desarrolla a expensas del esporofita. En los grupos más primitivos de ías espermatófitas todavía se reconocen con claridad, en el gametofito, arquegonios y anteridios.

La aparición de la semilla viene ligada a la heterosporia, pues al igual que los pteridofitos heterospóreos, las espermaíofitas forman tras la meiosis, microsporas (granos de polen uninucíeados) y megasporas (sacos embrionales uninucleado). La reducción de los gametofitos o prótalos masculino y femenino ha llegado tan lejos que no son visibles externamente, y muchas veces deben de nutrirse a expensas del esporofito. Es particularmente importante el hecho de que la megaspora al madurar no abandone el megasporangio (núcela del primordio seminal) y no se separe de la planta madre esporofítica. El gametofito femenino (saco embrionario), con las ovocélulas a veces contenidas en arquegonios, se forma sobre la planta madre, mientras tanto en los microsporangios van madurando las microsporas (granos de polen).

A partir de las microsporas empieza el desarrollo de los gametofitos masculinos (granos de polen pluricelulares), que mediante la polinización son trasportados hasta cerca del gametofito femenino. Posteriormente el grano de polen producirá el tubo polínico, y en su interior, mediante una división celular que finalmente producirá células espermáticas o núcleos espermáticos que actuarán como gametos masculinos. Posteriormente se realiza la fecundación de la ovocélula. El desarrollo del cigoto, implica un proceso de diferenciación y acaba originando un embrión pluricelular que queda albergado en el interior del primordio, rodeado de tejido gametofítico y esporofítico con misión nutricia o endosperma. A su vez los tegumentos se diferencian en una envuelta protectora, la testa. Formándose así la semilla. Por tanto la semilla se desarrolla a partir del gametofito femenino (saco embrionario) y tejidos asociados a él.

Estos cambios, respecto a íos grupos anteriores, determinan que el proceso de la fecundación se haga independiente del agua atmosférica y dan a los jóvenes esporofitos mejores posibilidades en el inicio de la vida, ya que los embriones van acompañados de un tejido nutritivo el endosperma.

Las semillas representan la forma principal para la dispersión de las plantas, son reproductivamente más avanzadas y han tenido más éxito en el medio terrestre que las esporas por tres razones principales:

– La semilla contiene una planta multicelular con raíz, tallo y hojas embrionarias, mientras que las esporas están constituidas por una sola célula.

– La semilla contiene suministro de nutrientes, que le sirve para los primeros momentos de su desarrollo, en cambio las esporas poseen pocas reservas alimenticias para la planta que se desarrolla a partir de ellas.

– Las semillas están protegidas de cubiertas, y las esporas apenas poseen protección.

En los espermatófitos, los megasporangios (primordios seminales) y los microsporangios (sacos polínicos), se insertan sobre megasporófilos (carpelos) y microsporófilos (estambres) que se sitúan sobre ramas de crecimiento limitado o braquiblastos, constituyendo las flores.

Las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas, según contengan sólo micro o megasporófilos o bien contengan los dos tipos juntos. Sobre todo en las flores hermafroditas se constituye muchas veces una envoltura floral (periantio). La disposición de los micro y megasporófilos en las flores, que quedan separadas del cuerpo vegetativo, facilita la polinización cuando la flor alcanza su pleno desarrollo.

Los dos grupos principales de espermatófitos son:

– gimnospermas: plantas con semillas no protegidas o desnudas, que incluye los «heléchos con semillas», plantas extinguidas de las que se conocen sólo restos fósiles.

– angiospermas: plantas con semillas protegidas en un fruto, y flores.

En las gimnospermas, el polen es transportado sobre los primordios seminales, en las angiospermas sobre los estigmas de los carpelos, lo cual hace posible la fecundación y el desarrollo de las semillas. Los órganos que contienen las semillas que van madurando o están maduras y contribuyen a la diseminación de las mismas se llaman frutos.

No existe unanimidad a la hora de clasificar a los espermatófitos, pues las nuevas técnicas cladísticas efectúan cambios frecuentemente. Consideramos aquí a las plantas espermatofitas en seis grupos con categoría de división pertenecientes a las gimnospermas, y una sola división para las angiospermas. El esquema sería el siguiente:

– Divisiones de espermatofitas gimnospermas actuales: coniferophyta, ginkgophyta, gnetophyta y cycadophyta.

– Divisiones de espermatofitas gimnospermas fósiles, ya extinguidas: cycadeoidophyta y pteridospermophyta.

– División de espermatofitas angiospermas: magnoliophyta

6. CICADÓFITOS Y GINKGÓFITOS

6.1.Cicadófitos

Los cicadófitos constituyen un grupo con registro fósil desde comienzos del mesozoico y tuvieron su desarrollo máximo en este periodo. En la actualidad está representado por el orden decídales con unas pocas especies relictas de distribución tropical y subtropical, y con escasa importancia en la vegetación. Se encuentran emparentadas con las progimnospermas.

Su aspecto recuerda a las palmeras y heléchos arborescentes. Las frondes u hojas vegetativas (trolofilos) pinnadas, forman una corona en la parte apical del tallo. Los foliólos poseen una gruesa cuticula, y los estomas se sitúan en criptas. Los trofófilos se transforman con frecuencia en hojas cintiformes indivisas o escuamiformes. La filotaxis primitiva helicoidal puede pasar a verticilada u opuesta.

Las unidades reproductoras están agrupadas en estróbilos o conos, que en la mayoría se sitúan en el ápice del tallo.

Todos los géneros son dioicos. Los esporófilos masculinos y femeninos se reúnen en braquiblastos de crecimiento limitado, formándose las flores. En un principio las flores eran unisexuales, pero pueden pasar a ser hermafroditas. Por acortamiento del eje floral, la disposición helicoidal de los órganos florales puede pasar a ser Verticilada.

Los microsporofilos comprenden estambres con varios grupos de sacos polínicos (sinangios) y los megasporofilos (carpelos) llevan varios primordios seminales de gran tamaño. De la unión de gametos se produce el cigoto que se desarrollará un embrión y los tegumentos diferenciarán una envuelta para la formación de las semillas.

Los cicadóíitos actualmente presentan escasa ramificación, pero los grupos derivados incluyen formas muy ramificadas. El leño secundario está formado por traqueidas laxamente estratificadas con poros escalariformes o aerolados, y atravesados por radios medulares anchos.

Los principales géneros son cycas y zamia, utilizados en jardinería y como plantas ornamentales.

6.2.Ginkgófitos

Este grupo, originado probablemente a final del paleozoico, tuvo su apogeo en el mesozoico. Posee una sola especie. Ginkgo biloba, que actualmente se encuentra como árbol cultivado en japón y china. De esta especie se conocen restos fósiles de dichas épocas, considerándose como un “fósil viviente”. Hoy en día se puede encontrar en numerosos parques y jardines de todo el mundo como planta ornamental, alcanzando los 20-25 m de altura, con hoja caduca y un tronco muy ramificado, del que se diferencian dos clases de ramas, los brotes largos o macroblastos y los brotes cortos y de crecimiento limitado o braquiblastos. Es una planta dioica. Los microsporofílos están reunidos en ejes largos dispuestos lateralmente de manera laxa, con numerosas formaciones estaminales, cada una de las cuales esta provista de un par de sacos polínicos.

Los macrosporofilos se encuentran en las axilas de las brácteas especiales, que se encuentran en la mitad de los braquiblastos, donde también se disponen las hojas vegetativas. El macrosporofilo lleva dos óvulos, situados en los extremos de pedúnculos bifurcados. Uno de los óvulos es fecundado, formando una semilla que va protegida por una envuelta carnosa y de mal olor. No existen órganos foliares estériles.

La polinización y la fecundación van separadas por un intervalo de varios meses, desprendiéndose las semillas, en muchas ocasiones, sin estar fecundadas. Por tanto, el embrión se desarrolla cuando la semilla ha caído del árbol. Las hojas vegetativas son características por su forma de abanico. En los individuos jóvenes tienen forma flabeliforme, apareciendo divididas en un par de lóbulos por una hendidura que se irá reduciendo en los ejemplares mas amduros. Las nerviaciones de las hojas parten de un punto, en el que se inserta el pedúnculo, a partid del cual se separan formando como una especie de reguero que llega hasta el extremo del limbo. La estructura del tallo es similar a las coníferas. El parénquima posee conductores resiníferos. Posee crecimiento secundario en grosor.