1. INTRODUCCIÓN
Los hongos son seres vivos que constituyen el reino Fungi, el quinto reino que propuso Whittaker. Está formado por organismos heterótrofos con células eucariotas. Actualmente se le considera un grupo completamente separado del resto de seres vivos, y que evolucionó a partir de unos flagelados sin pigmentos.
En este tema vamos a estudiar los llamados hongos verdaderos (eumycetes), que son agrupados en tres clases: Zigomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes.
Los hongos comprenden un elevado número de organismos que son saprobios, y descomponen la materia orgánica. Pueden crecer sobre el pan, fruta, vegetales, carne y otros productos. Algunos producen micotoxicosis, pues fabrican toxinas altamente venenosas que originan trastornos graves, incluso la muerte en animales y el hombre. Muchas enfermedades infecciosas, llamadas micosis, son producidas por hongos bien como parásitos, o como microorganismos oportunistas. Cerca de 5.000 especies de hongos atacan cultivos comerciales, además de a la mayoría de las especies silvestres.
Un grupo numeroso de hongos son seres simbiontes, unos forman micorrizas y otros constituyen los líquenes, organismos de elevado interés biológico y que son utilizados como indicadores de La contaminación atmosférica.
2. CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS
– heterótrofos
– carentes de clorofila
– paredes celulares de quitina.
– Se reproducen principalmente por esporas.
– Poseen organización talofítica
– Las estructuras somáticas tienen poca diferenciación con escasa división del trabajo.
– Las estructuras reproductoras presentan diversas formas
– Polisacárido de reserva glucógeno
2.1. Estructura del talo y organización celular
Formada por filamentos tubulares con aspecto de hilos, las hifas. El conjunto de hifas forman el talo de un hongo se denomina micelio. Los hongos más sencillos tienen hifas cenocíticas muchos núcleos juntos sin separación del citoplasma.
En los grupos más complejos de hongos, hay hifas separadas en compartimentos divididas por septos. Los septos pueden estar comunicados por poros que permiten el paso del citoplasma. La pared da rigidez y forma al organismo. Está constituida por quitina. La membrana es similar a las células eucariotas pero con ergosterol en vez de colesterol.
En el citoplasma cabe destacar determinadas diferenciaciones propias de hongos como:
– Los lomasomas relacionados con la síntesis de pared celular o la excreción.
– El aparato de Golgi con dictiosomas dispersos
– Quitosomas estructuras que sintetizan quitina
– Sin centriolos, con “corpúsculo polar del huso”
– Núcleos pequeños
– mitosis intranuclear o endomitosis. La meiosis es también intranuclear
2.2.Tejidos fúngicos y modificaciones del micelio vegetativo
Las asociaciones de las hifas del micelio a veces adquieren aspecto similar a los tejidos de plantas cormófitas constituyendo los tejidos fúngicos o plecténquimas. Podemos distinguir entre
– Prosénquima las hifas son más o menos paralelas y no han perdido su individualidad.
– Pseudoparénquima: en el que no se distingue la individualidad de las hifas.
Estos tejidos forman las estructuras somáticas y reproductoras de diversos hongos, entre las estructuras somáticas destacables están:
– El estroma es un órgano de estructura compacta esponjosa en la cual se forman
fructificaciones para la reproducción asexual o vegetativa de algunos hongos.
– El esclerocio es un agregado de hifas con reservas energéticas, de cuerpo
perdurable, duro y resistente a las condiciones desfavorables. Puede permanecer
latente por largos períodos y germinar cuando se presentan las condiciones favorables.
2.3.Reproducción
Pueden tener asexual, somática y sexual. Por sus órganos pueden ser, holocárpicos, cuando todo el talo del hongo se transforma en una o más estructuras que desarrollarán esporas. La mayoría son eucárpicos, pues una parte del talo forma estructuras cerradas que contendrán esporas, y otra queda para funciones somáticas.
Reproducción asexual
Es la más importante pues da origen a un gran número de individuos. Sin embargo, las estructuras de reproducción asexual tienen una menor capacidad de adaptación si se comparan con las estructuras sexuales. Cualquier fragmento del micelio puede servir como propágulo de los hongos, capaz de originar más micelio. A partir del micelio, por diferenciación, se pueden formar clamidiosporas, las cuales ejercen una función de propágulos. Son estructuras de resistencia formadas a partir de células vegetativas, que acumulan sustancia de reserva y se rodean de una pared gruesa.
Pero la forma de reproducción asexual mas común en los hongos es la formación de esporas pro mitosis. Estas pueden ser de dos tipos: esporangiosporas y conidios. Las esporangiosporas se forman en el interior de una célula denominada esporangio. Estas esporas son endosporas, se forman en el interior de la célula. Los conidios se suelen producir en grandes cantidades, de manera que el hongo puede dispersarse y aumentar su población de manera rápida.
Reproducción sexual
La reproducción sexual en los grupos fúngicos considerados más primitivos, se lleva a cabo con la fusión de células haploides denominadas gametos y que se producen en el interior de órganos sexuales denominados gametangios. Los gametos se fusionan en dos etapas: primero el citoplasma y después los núcleos. De esta manera se origina un zigoto diploide, el cual posteriormente se transforma en un esporangio cuando su núcleo se divide por meiosis y posterior mitosis, que conllevaran la producción de esporas.
En el caso de los hongos más evolucionados una vez realizada la unión de citoplasma y núcleos, en vez de fusionarse se aparean, y dividen sincrónicamente, de manera que cada célula o compartimento nuclear cuenta con dos núcleos compatibles. Cada una de estas unidades celulares se denomina dicarion y forma parte de las hifas dicarioticas.
Si los gametos son iguales se habla de isogametos. Su son morfológicamente diferentes se denominan heterogametos. Hay una simplificación de la reproducción cuando en vez de ser expulsados los gametos al exterior son fecundados en el hongo femenino. Los gametos masculinos pasan a través de un tubo y contacta con el oogonio.
2.4.Nutrición y tipos de vida
Los hongos son heterótrofos con digestión extracelular. Se alimentan mediante la absorción directa de nutrientes que previamente se digieren con enzimas que secretan. La absorción se realiza a través de la fina pared de la célula, y los nutrientes se distribuyen por difusión simple en el protoplasma. Dependiendo de la manera de obtención de materia orgánica podemos distinguir tres formas de vida:
– Hongos saprobios: viven sobre materia orgánica en descomposición, como mohos, levaduras y champiñones
– Hongos parásitos: se alimentan a expensas de otros seres vivos, produciéndoles enfermedades, como los ficomicetos
– Hongos simbiontes micorrízicos: se asocian a organismos autótrofos y ambos tienen beneficios, como las micorrizas, que se asocian a plantas superiores y los líquenes, asociación de alga y hongo.
3. CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS
Derivaron de un grupo de células eucariontes distinto al de las plantas, cerca de 100000 sp, se estima que sean unas 200000
Por lo general se les agrupa en tres clases: Zygomycetes, Ascomycetes y Basidiomycetes. Los zigomicetos agrupa a los denominados hongos inferiores, los ascomicetos y basidiomicetos son considerados hongos superiores. La clasificación se basa en las diferencias en sus estructuras reproductivas. Los zigomicetes poseen zigosporas como esporas de reproducción sexual, los ascomicetes producen ascosporas, dentro de una estructura especial denominada asco. Mientras que los basiomicetes producen basidiosporas en un basidio.
Una gran variedad de especies se colocan, de forma arbitraria, en un grupo llamado de hongos imperfectos, pues comprende especies de las que sólo se conoce su estadio asexual y, o bien carecen de reproducción sexual o no se ha descubierto hasta la fecha. La mayoría de esas especies están emparentadas con los ascomicetos.
3.1. Zigomicetos (Clase Zygomycetes)
Este grupo comprende más de 500 especies, que presentan un micelio filamentoso y ramificado, con una pared formada por quitina. El micelio es sifonado, sin tabiques transversales. Sin embargo, es normal que presenten septos transversales para la delimitación de los órganos reproductores. La reproducción sexual es por fusión o conjugación de dos gametangios que dan lugar a una zigospora en el interior de un zigosporangio de pared gruesa y a menudo ornamentada. Tras un periodo de reposo, germina y da lugar a un esporangio de germinación. La asexual se realiza principalmente a partir de esporangios que se disponen sobre un esporangioforo más o menos complejos. En estos esporangios se originan aplanosporas adaptadas a los medios secos. También se pueden formar saprofitos que viven sobre materia orgánica en descomposición: también hay especies que son parásitos facultativos y simbiontes. Tiene gran importancia económica como productores de enzimas, ácidos orgánicos y por supuesto como hongos simbiontes de un elevado porcentaje de plantas vasculares de interés tanto agrícola como forestal.
3.2.Ascomicetos (Clase Ascomycetes)
Básicamente terrestres, aunque algunas especies se han adaptado a aguas dulces. En general son saprofitos, aunque también se conocen parásitos y simbiontes. El micelio está formado por hifas ramificadas, con septos que presentan un poro simple al que suele ir asociado una estructura asociada al transporte de nutrientes de célula a célula. La pared de las hifas está formada principalmente por quitina
La reproducción sexual se realiza de forma variada según la especie o el grupo. Puede ser contacto gamentangial, gametogamia, espermatización o fusión de células vegetativas. En cualquier caso, después de la plasmogamia se forman hifas dicarioticas destinadas a producir esporangios en forma de saco, denominados ascos. Estas hifas se denominan hifas ascógenos y es donde se culmina la reproducción sexual. En los ascos, posteriormente, se produce la meiosis, seguida de una nueva mitosis. Esto hace que en los ascos se produzca cada uno de los normalmente ocho núcleos que dan lugar a ocho esporas denominadas ascosporas. Estas son liberadas al exterior por simple ruptura de la pared del asco o impulsadas a través de un aparato apical más o menos complejo.
Las hifas ascógenos se encuentran protegidas por hifas estériles formando los ascomas o ascocarpos. De esta manera es más eficaz la maduración y dispersión de las esporas por parte de los ascos. La morfología de estos cuerpos fructíferos es muy variada, con tamaños que oscilan entre los 0,2 mm hasta los 20 cm de algunas especies.
Clasificación
– Los Protoascomicetos son los ascomicetos más simples, cuyo talo puede ser unicelular o filamentoso, carecen de ascocarpos, formándose las ascas directamente a partir del cigoto. Las levaduras son el grupo más importante, presentan talo unicelular, multiplicándose por gemación o división, son anaerobias facultativas. Especies importantes son: Sacharomyces cerevisae o levadura de la cerveza, S. ellipsoideus o levadura de vino. Hay también formas parásitas de animales y del hombre, como Candida albicans.
– Los Euascomicetos presentan micelios ramificados y ascocarpos muy desarrollados. Pueden ser subterráneos como las trufas. También se encuentran mohos saprobios y algunos parásitos, como el Penicillium. Los parásitos de plantas tienen importantes representantes en este grupo, con fuerte repercusión económica e incluso sanitaria. Ceratocystis ulmi ataca a los olmos, los oídios parasitan las hojas del trigo, la vid, etc.
3.3. Basidiomicetos (Clase Basidiomycetes)
Especies saprofitas, micorricicas o parasitas, muy bien adaptadas al medio terrestre. El micelio dicariotico no solo interviene en la reproducción sino también en la fase vegetativa. Característica por la presencia de basidio: células donde se realiza la cariogamia y la meiosis que por gemación originan 4 exosporas llamadas basiodiosporas. Una tercera característica es la presencia de una estructura a nivel de los septos denominada doliporo.
Las esporas haploides, cuando germinan, dan lugar a un micelio haploide el cual se fusiona con otro micelio haploide en un proceso denominado somatogamia. Así, se forma un micelio dicariotico que da lugar por agregación de las hifas a la formación de un cuerpo fructífero. En este se forma el himenio o tejido fértil, donde se encuentran los basidios, células en las que se produce la cariogamia y posteriormente la meiosis para dar lugar nuevamente a las esporas. El desarrollo de los cuerpos fructíferos en basidiomicetes puede ser de tres tipos: gimnocarpico cuando los basidios están en contacto con el exterior desde su formación, angiocarpico cuando los basidios no están en contacto con el exterior ni durante el desarrollo ni en la maduración de las esporas, con lo cual las esporas no son expulsadas al exterior por ningún mecanismo. Hemiangiocarpico, cuando durante el desarrollo hay membranas que recubren todo el cuerpo fructífero o tan solo el himenio. Al final del crecimiento el velo universal puede formar una volva en la base del pie y el velo parcial un anillo o una cortina filamentosa que envuelve el pie.
Clasificación
Considerando la clasificación de Strasburger et al, 1994, clásicamente los dos basidiomicetos de dividen en: heterobasidiomicetos y homobasidiomicetos.
– Heterobasidiomicetos, tienen basidios con cuatro células, fragmobasidios. Las
esporas al germinar o bien forman micelios que producen otras esporas indirectas
o bien dan conidios. No forman cuerpos fructíferos y son considerados los grupos más primitivos. Encontramos especies de gran importancia fitopatológica, destacan las royas, que son un grupo de parásitos estrictos con ciclos de vida muy complejos. La roya más conocida es la del trigo, producida por Puccinia graminis. También se encuentran los tizones o carbones, que producen gran cantidad de polvillo negruzco de esporas. Casi todas son parásitas de fanerógamas, principalmente de cereales, Ustilago mayáis ataca al maíz, U, tritici al trigo y U. hordei a la cebada. Otro grupo de interés son los hongos gelatinosos que poseen basidios en diapasón y viven saprofitos sobre madera, acelerando así su descomposición. El género Tremella posee carpóforos gelatinosos, globosos y plegados con aspecto de masa encefálica
– Los Holobasidiomicetidas u homobasidiomicetos tienen basidios con una célula, holobasidios de la que se forman cuatro basidiosporas, que al germinar dan micelios que no producen esporas indirectas. Los cuerpos fructíferos o basidiomas, aparecen en la mayoría de holobasidiomicetes y están constituidos por micelios dicarióticos organizados en plecténquimas. En ellos se diferencia el himenio que porta los basidios sobre un himenóforo. La morfología es muy variada: crustáceos, claviformes, coracoides o las conocidas setas, con forma de sombrero o píleo con un pie o estipe. El himenóforo puede tener láminas, tubos o dientes.
Distinguimos dos grandes grupos, los himenomicetes con un himenio bien desarrollado, y los gasteromicetes, cuyos basidios se forman en cuerpos fructíferos que no desarrollan un himenio. Dentro de los primeros están muchos hongos que viven sobre madera como el yesquero (Fomes fomentarías), otros constituyen el grupo conocido como setas, el champiñón cultivado (Agaricus bisporus), la seta de cardo (Pleurotus eringii), el níscalo (Lactarius deüciosus}, o el boleto comestible (Boletus edulis), entre otras. Y en los segundos están los pedos de lobo, como Lycoperdon perlatum, o las estrellas de tierra (Geastrum).
3.4. Hongos imperfectos
Como grupo su clasificación es de tipo artificial, ya que sólo se realiza a partir de su fase imperfecta (reproducción asexual), pues en él se incluyen todos aquellos hongos de los que se desconoce su reproducción sexual. También se les llama deuteromicetos. La mayoría de sus miembros son fases conidiales de ascomicetos; sin embargo, unas pocas especies son zygomicetos o basidiomicetos. Los géneros Aspergillus, Penicillium, Verticillium, Alternaría y Fusarium, pertenecen al orden Moniíiales, y sus conidios son frecuentes en el aire que respiramos, produciendo algunos casos de alergia. En muchos de estos hongos se producen los conidios en el interior de unas estructuras con forma de matraz llamadas picnidios
4. HONGOS COMUNES EN NUESTROS CAMPOS Y BOSQUES
En los bosques, praderas, riberas de los ríos, así como en los más diversos hábitats podemos encontrar prácticamente durante todo el año hongos, muchos de los cuales producen setas como cuerpos fructíferos más llamativos. Algunos son recolectados por su valor culinario y otros deben ser conocidos por su toxicidad, pero la mayoría que no se comen, todos cumplen funciones importantísimas en los ecosistemas al ser descomponedores, o micorrícicos de muchas plantas.
4.1. Ascomicetos
Son especies que pueden tener valor culinario y agrícola. Algunos presentan colores intensos, con aspecto de setas. Poseen hifas tabicadas, constituidas pro células plurinucleadas y se multiplican por gemación, siendo su órgano característico sexual el asca.
Saccharomyces, levaduras que producen fenómenos de fermentación, aspergillus puede provocar enfermedades en las vías respiratorias del hombre, penicillium notatum, segrega penicilina, claviceps purpurea cornezuelo del centeno, cuyos órganos pendulantes se utilizan en medicina. Tuber bromale o trufa negra, tuber melanosporum de gran valor económico y gastronómico simbionte de raíces del genero quercus. Morcella comestible, Neurospora enmohecimiento rojo del pan.
4.2. Basidiomicetos
Comprenden la mayor parte de lo conocidos vulgarmente como hondos o setas que habitan en bosques y praderas. Su órgano característico es el basidio, unicelular tabicado y productor de esporas. Pueden destacarse los siguientes géneros y especies, en ocasiones vinculados a vegetales cultivados y silvestres de prados y bosques. Phallus impudicus se caracteriza por una masa mucilaginosa y maloliente de esporas, que son diseminadas por moscas. Psalliota campestris o champiñón, amanita cesarea, boletus edulis, lactarius delicosus o níscalo todas ellas comestibles. Russula, amanitas y más boletus.
5. IMPORTANCIA DE LOS HONGOS EN LOS ECOSISTEMAS
Los hongos saprobios, junto con las bacterias, juegan un papel crucial como desintegradores en los ecosistemas. Por esto son de gran importancia en los ciclos de la materia en la naturaleza. Por otro lado, debido a su forma de vida saprobia, los hongos destruyen también materiales valiosos para el hombre, como por ejemplo alimentos, madera para la construcción, fibras textiles, cuero, pinturas, entre otros. Esto ocurre principalmente en regiones tropicales con alta temperatura y humedad del aire, donde los hongos encuentran condiciones de crecimiento óptimas, por lo que ocasionan grandes pérdidas económicas, debido a su actividad “desintegradora”.
A su vez, entre los hongos se encuentran patógenos peligrosos para el hombre, los animales y sobre todo para las plantas. Las enfermedades ocasionadas por hongos (micosis) en las plantas, frecuentemente toman un carácter epidémico en los monocultivos agrícolas, arrasando cosechas y ocasionando grandes pérdidas. Otros hongos forman micorrizas, asociaciones simbiontes con raíces de diferentes plantas. Las micorrizas desempeñan una serie de funciones esenciales para la salud en el ecosistema terrestre. El hongo coloniza biotróficamente la corteza de una raíz determinada, sin causarle daño alguno, y se integra llegando a formar parte de ella. A su vez, el micelio del hongo, crece alrededor del suelo que rodea la raíz, de manera que ayuda al huésped a adquirir nutrientes minerales y agua. La red de hifas externas permite a la raíz incrementar su superficie de absorción y explorar un volumen de suelo superior al que puede utilizar las plantas no micorrizadas. Por su parte, la planta proporciona al hongo compuestos carbonados que proceden de la fotosíntesis.
Las hifas del hongo que emergen de la raíz desempeñan un importante papel en la absorción de fosfato, por lo que en suelos con un contenido bajo en fósforo asimilable (muy frecuente en suelos agrícolas) las micorrizas representan un papel primordial en la alimentación de la planta. Generalmente las plantas con alta necesidad en fósforo (leguminosas) o pobre sistema radicular (bulbosas, tubérculos) responden mejor a la micorrización.
Se ha demostrado que las plantas micorrizadas tienen mayores posibilidades de colonizar los suelos más pobres, ya que sus raíces son más eficaces como órganos absorbentes, al tener una mayor superficie de absorción aportada por el micelio.
Todos los grupos de hongos estudiados establecen micorrizas. Aproximadamente unas 5.000 especies de hongos con carpóforos están asociados a árboles forestales en las regiones boreales y templadas. Los árboles de las selvas tropicales y ecuatoriales, los árboles frutales y la casi totalidad de las demás plantas verdes están asociados con hongos inferiores, la mayoría visibles solamente al microscopio y que no producen carpóforos.
6. APLICACIONES Y UTILIDADES DE LOS HONGOS
Desde el comienzo de la humanidad, los hongos nos han acompañado y nos han sido útiles en multitud de facetas que, incluso hoy en día, son desconocidas en muchos de sus aspectos. Las principales aplicaciones se derivan del empleo de hongos microscópicos, como son los mohos y levaduras. Aunque existen algunos nocivos para plantas y animales, la mayor parte son inocuos, y los que se han encontrado con utilidad industrial son apreciados por elaborar sustancias que no se pueden obtener de manera fácil o barata por otros métodos.
6.1. Aplicaciones en medicina
Descubrimiento y posterior síntesis en laboratorio de los antibióticos, gracias a los cuales la lucha contra las enfermedades bacterianas ha obtenido notables éxitos. Actividad antibacteriana de una serie de sustancias producidas por microorganismos. Entre las que se encontraba la penicilina. Esta sustancia, denominada así por A. Fleming (1929), fue obtenida de un filtrado del hongo Penicillium notatum. Estudiando cultivos de estafilococos, observó que en aquellos donde crecía un hongo, que se había depositado casualmente, se producía una inhibición del crecimiento bacteriano. Aunque similares observaciones fueron descritas anteriormente, Fleming sistematizó las experiencias de tal forma que fue posible aislar el producto y ensayarlo convenientemente. Observó la actividad del filtrado del caldo de cultivo donde crecía el hongo frente a bacterias gram positivas, a las que destruía, mientras que las bacterias gram negativas no eran atacadas. Una vez lograda una purificación parcial de la penicilina, los ensayos en animales demostraron su utilidad terapéutica. En la actualidad se emplean cepas de Penicillium chrysogenum, que mediante mutagénesis y posterior selección obtiene unos altos rendimientos en la producción de penicilina. el hongo Cephalosporium, permitió el desarrollo de otra fuente de antibióticos de primordial importancia: las cefalosporinas. El primero de todos ellos, la cefalosporina C, tenía la ventaja frente a la penicilina de ser resistente a ciertas enzimas bacterianas que inactivan a la penicilina
Más recientemente del hongo Tolypocladium inflatum se obtuvo la ciclosporina inmunosupresor que reduce la acción del sistema inmunitario y el rechazo de órganos trasplantados.
6.2. Aplicaciones en la industria alimentaria
Antes incluso de que se reconociera su existencia, los microorganismos echaron a perder y mejoraron los alimentos que se destinaban al consumo humano. De esta forma, empíricamente se aprendió a explotar la acción fermentativa microbiana para la fabricación de alimentos, como son el queso o la cerveza. Algunas de las aplicaciones en la industria alimentaria son:
Fabricación de quesos La leche sufre rápidamente contaminación microbiana con formación de ácido láctico a partir de la lactosa, por lo que el queso fue uno de los primeros alimentos fermentados. Durante milenios se ha explotado y desarrollado este proceso para fabricar diversas variedades de quesos y derivados lácteos. La fabricación de queso consiste, en esencia, en añadir un cultivo bacteriano a la leche. Posteriormente, tras incubación, se agrega un enzima proteolítico con el fin de coagular los sólidos. Por ejemplo, los quesos camembert o brie tienen como característica el crecimiento en superficie de levaduras del género Penicillium. Es frecuente la fabricación de determinados tipos de quesos azules por inoculación de la cuajada con esporas de Penicillium roquefortii, que germinan cuando se deja entrar aire en la cuajada. El crecimiento de mohos en los quesos genera el aroma y sabor que diferencia a cada tipo, como son el Stilton, queso azul danés, Roquefort, Gorgonzola, etc.
Producción de alimentos fermentados La fermentación microbiana de cereales, legumbres y harinas de semillas oleaginosas, se practica en todo el mundo, en particular en los países orientales, empleando organismos contaminados naturalmente o cultivos puros. El crecimiento de microorganismos en alimentos fermentados no solamente realza el aroma o un particular sabor, sino que contribuye notablemente al aporte proteico.
Uno de los procesos en el que intervienen hongos es la salmuera. Primeramente, los vegetales conservados en este medio desarrollan la flora microbiana aerobia presente antes de introducirlos en la salmuera. Posteriormente las bacterias lácticas se hacen las dominantes del medio y, junto con levaduras fermentativas del tipo Saccharomyces y Torulopsis, llevan a cabo una fermentación que produce ácido láctico y acético. Al final predominan las levaduras, y la fermentación cesa cuando se han consumido todos los azúcares fermentables.
Salsa soja, que actualmente se fabrica de modo industrial. Se utilizan copos de judía de soja, desengrasados y cocidos al vapor, mezclados con trigo tostado molido. Se airea continuamente para favorecer el crecimiento fúngico con el moho Aspergillus oryzae. Después de 2-3 días la pasta se trasfiere a una salmuera en donde se inocula con bacterias de Pedicoccus halophihis y después de 30 días con levaduras de Saccharomyces rouxii. La fermentación de los hongos dura entre 6-9 meses.
Fabricación de pan La fabricación de pan data de antiguo, aunque los primeros panes no se fermentaban. El principal efecto de la fermentación con levaduras, es la elevación de volumen, como resultado de la ruptura de azúcares y formación de dióxido de carbono. Hasta el siglo XIX la levadura se obtenía de residuos de fermentación de cerveza, posteriormente se desarrollaron fábricas de levadura, con cepas de Saccharomyces cerevisiae
Fabricación de cerveza y vino El género Saccharomyces se utiliza igualmente para la fermentación de bebidas alcohólicas como son el vino o la cerveza. La mayor parte de la cerveza se obtiene de la malta de la cebada. Tradicionalmente se emplean dos tipos de levaduras. La cerveza de tipo lager Saccharomyces carlsbergensis, mientras que las levaduras de fermentación alta son fermentadas por Saccharomyces cerevisiae. En cuanto al vino, en muchos casos ya no se permite la fermentación por la acción espontánea de las levaduras de la piel de la uva, sino que añaden cultivos especiales de S. cerevisiae. La metodología de fermentación de azúcares por levaduras constituye la base de obtención de otras muchas bebidas alcohólicas, con una amplia distribución a nivel mundial.
Producción de micoproteínas y proteína unicelular Debido a su alta tasa de crecimiento y su alto contenido en proteínas que contienen elevados porcentajes de lisina, triptófano y metionina (aminoácidos que suelen faltar en plantas), los hongos son una fuente ideal de las mismas. La proteína fúngica puede ser producida en poco tiempo en grandes cantidades, usando productos baratos de desecho como fuentes de nutrientes. Las levaduras además producen altos contenidos en vitamina B
De esta forma, durante la Primera Guerra Mundial, Alemania lograba incorporar a sopas o embutidos enormes cantidades de Saccharomyces cerevisiae, reduciendo un 60% las importaciones de alimentos. Los hongos filamentosos han sido utilizados también en la producción de proteínas de alta calidad, como: Trichoderma viride, Geotrichum candidum y Fusarium graminearum.
En muchos casos se ha visto más eficiente el uso de cultivos mixtos de levaduras y hongos filamentosos para la producción de SCP, ya que debido a sus diferentes capacidades enzimáticas pueden complementarse mutuamente para la utilización de sustratos. La proteína obtenida se utiliza para mezclarla con piensos para animales.
6.3. Otras aplicaciones industriales
Fabricación de disolventes, lubricantes, emolientes, adhesivos, acidulantes, extractores, carburantes alternativos, y un largo etcétera, cobra cada día más importancia por las mejoras de la ingeniería genética y de los procesos de fermentación a escala industrial. La fabricación de enzimas a escala industrial es un logro importante en este sentido. Proteasas procedentes de hongos se emplean como ablandadores de carne o como adyuvantes en piensos.
En un campo tan importante como es la industria del plástico los hongos también son empleados con fines altamente rentables. La síntesis enzimática de óxidos de alquenos recae en la piranosa-2 oxidasa procedente del hongo Oudemansiella mucida, y las haloperoxidasas procedentes del hongo Caldaryomices. Esta síntesis enzimática tiene ventajas frente a la tradicional síntesis química, pudiendo generar productos secundarios, como son la fructosa, que cada día tiene más importancia como edulcorante, y el ácido glucónico, que se añade a detergentes para evitar la precipitación de sales de calcio o magnesio.
El etanol obtenido por fermentación de azúcares por Saccharomyces cerevisiae puede obtenerse también con este microorganismo a partir de productos petroquímicos. Incluso la producción de gasoil a base de una mezcla 9:1 de gasolina y alcohol. Aunque no resulta muy rentable, puede ser una alternativa a la escasez de petróleo.
6.4. Aplicaciones en agricultura
Micorrizas como fertilizantes biológicos. Los hongos formadores de esta simbiosis se encuentran de forma natural en el suelo, pero los tratamientos químicos a que se somete el suelo con fertilizantes, plaguicidas, etc, pueden hacer desaparecer o disminuir notablemente la actividad de las micorrizas. Mediante la inoculación con hongos formadores de micorrizas, se puede aumentarse el rendimiento de los cultivos.
Con la selección de cepas, se buscan los hongos más adecuados. Hoy por hoy, la búsqueda se realiza en cepas naturales, aunque no hay que descartar la posibilidad del uso de técnicas de ingeniería genética.
Una de las aplicaciones más interesantes de las micorrizas es en la reforestación, utilizándolas junto con las especies a reforestar, pues la asociación beneficia a la planta que generalmente sufre un estrés después de haber sido plantada. Este tipo de reforestación está especialmente recomendada cuando se realiza en suelos pobres en nutrientes así como en tierras agrícolas de baja productividad que han sido abandonadas.
Normalmente se emplean ectomicorrizas con plantas inoculadas previamente de los géneros como: Pinus, Abies, Salix, entre otros. Cabría la posibilidad de realizar planes de reforestación con programas de micorrización controlada con especies de hongos cuyas setas tuvieran valor comercial (níscalos, boletos, trufas, etc.), de este modo podrían obtenerse explotaciones forestales con un doble beneficio económico, lo que ayudaría a hacer un uso rentable y sostenible de los bosques.
La encina (Quercus ilex) destaca por su facilidad para establecer simbiosis con hongos ectomicorrízicos del género Tuber, con una gran longevidad. Como hemos dicho antes, se podrían recuperar suelos estableciendo zonas truferas, que mejoraría el nivel socioeconómico de zonas desfavorecidas, sirviendo como alternativa al abandono de tierras agrícolas y al cambio en los usos del suelo. Otra posible utilidad de los hongos en agricultura es la lucha biológica contra los parásitos de plantas. Entre las especies que atacan de forma importante los cultivos, tenemos los gusanos nemátodos, que provocan la aparición de agallas sobre las raíces, alterando la nutrición de la planta. Se han seleccionado cepas de un hongo filamentoso del género Arthrobotrys, que impiden la colonización de la planta por los gusanos, atrapándolos.
Otro efecto notable de los hongos filamentosos es su actividad frente a insectos. De unos años a esta parte, se han puesto en práctica distintas preparaciones comerciales de hongos entomopatógenos para luchar contra los predadores de cítricos o de caña de azúcar. En Rusia se ha empleado con éxito el boverin, a base del hongo Beauveria bassiana, contra el dorífero de la patata o el carpocapso de la manzana. En Florida y Brasil se ha favorecido el desarrollo espontáneo de epidemias por Nomuraea rileyi contra las orugas que atacan los cultivos de soja. Incluso la Organización Mundial de la Salud ha puesto en marcha programas de investigación con hongos entomopatógenos para la lucha contra mosquitos vectores de enfermedades humanas.
7. LOS LIQÚENES Y SU PAPEL COMO INDICADORES
7.1. Caracteres generales de los líquenes
Los líquenes son un caso típico de simbiosis, en los que un hongo se ha asociado con un alga para formar un organismo que externamente actúa como una nueva entidad. Al hongo que forma parte de un liquen se le denomina micobionte, y al alga, ficobionte. Los ficobiontes que forman parte del liquen son cianobacterias y clorofíceas fundamentalmente, y los micobiontes son sobre todo ascomicetos. De la vida en común de hongos y algas resultan nuevos caracteres morfológicos y químicos. Los hongos liquénicos pierden su identidad en la simbiosis, ya que son incapaces de vivir aislados del alga.
El micobionte depende completamente del ficobionte en su metabolismo de glúcidos. Las algas dependen del hongo en el metabolismo del agua y de las sustancias minerales. El hongo les da también protección contra altas intensidades de luz.
La absorción de agua se realiza a través de las hifas, pero, especialmente en algunos líquenes, es frecuente que una parte de las hifas no fijen el agua, con lo que incluso en situación de absoluta humedad queda asegurado el aireamiento del talo. La relación de simbiosis genera la formación de numerosas sustancias liquénicas, características de los líquenes, y que no se forman en sus componentes aislados. Son segregadas en el lado exterior de las hifas, en forma de pequeños cristales. Su función en la mayoría de los casos se desconoce. Se trata de sustancias de grupos muy diferentes: ácidos alifáticos, dépsidos, depsidonas, quinonas, etc. Destacan, el ácido úsnico, atranorina y parietina.
La forma de los líquenes depende de la forma del hongo, excepto en raros casos que es la constitución del alga la que predomina, como los líquenes filamentosos, en los que el hongo envuelve a modo de una telaraña una cianobacteria filamentosa.
Estructura del talo
Transversalmente podemos ver dos tipos de estructura
– Homómera: micobionte y fotobionte están distribuidos uniformemente por todo el talo, les permite absorber gran cantidad de agua en poco tiempo. Es propio de líquenes gelatinosos del género Leptogium y Collema con cianobacterias.
– Heterómera: organizada en estratos, formando varias capas claramente ordenadas: córtex superior, capa del fotobionte, médula y córtex inferior (no siempre).
El córtex superior está formado por hifas que generalmente almacenan sustancias relacionadas con la protección del fotobionte, como: ác. úsnico, atronorina y parietina. También aquí se almacenan sustancias coloreadas y oxalato cálcico (pruína) que da un aspecto blanquecino y farináceo al hongo. En la capa del fotobionte o capa gonidial se sitúan las células del alga, y es donde se establecen uniones mediante haustorios entre los simbiontes. La médula es la capa formada por las hifas más o menos laxas dejando amplios huecos para la aireación y no llenos de agua, aquí y en la capa del ficobionte es donde se acumulan la mayoría de las sustancias liquénicas en forma de cristales en las paredes del micobionte. El córtex inferior, cuando existe, tiene la misma estructura que el superior, pero contiene melaninas y se cree que puede acumular agua.
Biotipos o formas biológicas de crecimiento
Los diferentes biotipos no se consideran caracteres filogenéticos, ya que en una misma familia puede haber varios tipos. Son considerados como adaptaciones al medio que ocupan y pueden ser: crustáceos, foliáceos y fruticulosos.
Crustáceos: se encuentran en estrecho contacto con el sustrato creciendo lentamente y sin tener forma definida. Forman una costra sobre rocas o cortezas, carecen de córtex inferior y no se separan con facilidad del sustrato. Las hifas excretan sustancias que alteran el sustrato. A veces el talo se fragmenta en partes poligonales llamadas areolas. Colonizan medios muy extremos.
Se llaman escuamulosos, cuando representan un paso hacia foliáceos, ya que forman escamas laminares que tienden a separarse del sustrato por los márgenes, pudiendo desarrollar estructuras de sujeción como cordones rizinales. Ej.: Rhizocarpon, Psora decipiens.
Foliáceos: de forma laminar y parcialmente adheridos al sustrato mediante cordones de hifas que se denominan rizinas, separándose de él con facilidad. Con organización homómera o heterómera y estructura compleja. Pueden ser: lobulados, como en los géneros tobaría, Pelügera y Parmelia y umbilicados, con talo disciforme sólo está fijado por el centro como en umbilicaría.
Fruticulosos: con formas de pequeño arbusto y lóbulos que se estrechan o alargan profundamente. Sujetos al sustrato por una superficie mínima o con discos de fijación o hapterios. Pueden elevarse del sustrato o ser colgantes, suelen tener simetría radial. Ej.: Usnea, Evernia, Cladonia, Ramalina.
Reproducción
En el talo liquénico, las algas sólo se reproducen vegetativamente. Las células del alga son mayores que cuando se hallan libres, pues al vivir como simbiontes queda inhibida su capacidad de división. En cambio, los hongos desarrollan sus cuerpos fructíferos característicos. En general, en el himenio de los mismos no se encuentra ninguna alga. Sólo puede originarse un nuevo talo de liquen cuando una espora de hongo en germinación se asocia por casualidad con el alga correspondiente. Sólo unos pocos líquenes presentan algas en el himenio; así, estas algas son lanzadas con las esporas, de modo que el hongo en germinación dispone inmediatamente del alga adecuada.
En los líquenes foliáceos y fructiculosos, la multiplicación se produce muchas veces por vía vegetativa. En primer lugar, sirven para ello los soredios, constituidos por grupos de células del alga, apretadamente envueltos por filamentos micélicos. Es frecuente que estos soredios se originen en el talo en puntos netamente circunscritos, los soralios. Diseminados por el viento, si caen sobre un sustrato adecuado, dan lugar a un nuevo liquen. En otras especies se forman en la superficie del talo pequeñas excrecencias en forma de clavo, isidios, las cuales se rompen con facilidad y sirven asimismo para la multiplicación vegetativa. También es posible que en los líquenes un fragmento cualquiera de talo regenere un talo normal.
Clasificación
Los líquenes comprenden unas 20.000 especies. Con los estudios actuales los líquenes no se pueden separar como grupo independiente de los hongos. Las distintas clases y órdenes de líquenes deben referirse a los correspondientes taxones de los hongos que en muchos casos son iguales o muy afines. Los diferentes órdenes y familias de los líquenes se basan en la estructura de los cuerpos fructíferos del hongo. Podríamos establecer dos grupos sin valor taxonómico. Ascolíquenes: los líquenes están muy bien representados dentro de los ascomicetos. Incluyéndose en los correspondientes órdenes de esta clase. Las formas liquenizadas constituyen talos muy desarrollados morfológicamente y que se dividen o agrupan en diferentes órdenes según la constitución de sus ascos. Basidiolíquenes: constituido por un grupo muy reducido de especies principalmente tropicales, cuyos cuerpos fructíferos poseen basidios.
7.2. Su papel como indicadores de contaminación atmosférica
Los líquenes viven principalmente en medios terrestres, aunque hay alguna forma acuática. Se encuentran sobre troncos de árboles, en paredes de cavernas donde llega la luz, en las costras de algas que cubren paredes sumergidas de agua dulce, aunque los lugares predilectos para el desarrollo de estos organismos son las superficies de las rocas. Es probable que la simbiosis se haya originado en lugares pobres en nutrientes, con un crecimiento muy lento de los simbiontes, lo que parece ser una condición necesaria para el establecimiento del equilibrio entre ambos. Los líquenes tienen una actividad continua y un metabolismo lento, careciendo de una cutícula o capa superficial impermeable y de un sistema de regulación para el intercambio de gases, teniendo, en cambio, una gran capacidad de acumulación por la gran cantidad de espacios intercelulares de la médula, tejido esponjoso en el interior del liquen que permite, entre otras funciones, la de conservar la humedad. La médula, además constituye un medio ideal para retener los contaminantes de la atmósfera, antes de su eventual absorción por las células del hongo o del alga. El control de la contaminación ambiental constituye una de las grandes preocupaciones de la actualidad. En esta tarea, el hombre puede ayudarse con organismos más sensibles a la misma, que pueden servir como bioindicadores. Los líquenes, cuya nutrición depende esencialmente de la atmósfera, reaccionan ante dosis infinitesimales de contaminantes, lo que se ha empleado en épocas recientes para la detección de contaminación y el efecto sobre los seres vivos. Se conoce bastante bien el efecto del anhídrido sulfuroso, ácido fluorhídrico, metales pesados y radioisótopos sobre los líquenes.
La reacción frente a los contaminantes por parte de los líquenes puede ser morfológica, fisiológica y a veces pueden llegar a desaparecer antes de que se manifiesten otros síntomas en el entorno. Los métodos más aplicados han sido: la distribución (presencia o ausencia) de algunas especies sensibles o diversos índices de pureza atmosférica que permiten valorar las pérdidas de diversidad de las comunidades. La bioestimación consiste en el control de la población de líquenes con el fin de determinar la calidad de la atmósfera. Algunas especies muy vulnerables pueden desaparecer, mientras que otras resisten niveles contaminantes más elevados. Este método se emplea por ejemplo para determinar la contaminación acida, mediante la investigación de ciertas especies características asociadas a este tipo de contaminación, estableciéndose curvas de isopolución alrededor de los focos contaminantes,
Algunas especies asimilan preferentemente ciertos elementos y decimos que son indicadores de ellos. Este es el caso de las nitrófilos que son bioindicadores para contaminación nitrogenada. La abundancia de líquenes y otras plantas nitrófilas está asociada a la actividad humana. Observaciones a gran escala de estos líquenes permite detectar la variación en la contaminación nitrogenada, como puede observarse en fachadas de edificios cerca de lugares donde se emplea con abundancia abonos.
El método de bioacumulación necesita el estudio del contenido en elementos contaminantes de los tejidos liquénicos. Por ejemplo, la acumulación de elementos radiactivos, como el cesio-137 o el estroncio-90, que se producen en las fisiones nucleares, se han estudiado en los líquenes. Los animales que se alimentan de líquenes permiten la bioamplificación o la bioacumulación de estos elementos, que pueden llegar al hombre.