1. INTRODUCCIÓN
El mantenimiento de un ser vivo requiere un intercambio permanente de materia y energía con el entorno. A lo largo de la evolución, se han desarrollado órganos especializados a través de los cuales se realiza la entrada y la salida, la transformación y la distribución de sustancias. Esto conlleva un alto grado de especialización celular, que sólo es posible en un medio interno constante y autorregulado, que disponga de sistemas de coordinación y control que reciban información, tanto del exterior como del propio medio interno, y que elaboren las respuestas adecuadas.
Los organismos estructuralmente más sencillos están formados por una sola célula, éstos son los seres unicelulares, otros están constituidos por un conjunto de células que actúan coordinadamente, son los seres pluricelulares.
Los unicelulares son capaces de realizar todas las funciones bioquímicas y fisiológicas características de la vida, aunque, en algunos casos, su única célula puede tener ciertas limitaciones funcionales. Estas limitaciones se superan en los organismos pluricelulares, debido a la diferenciación y la especialización que poseen sus células. Estas células especializadas se agrupan en tejidos, los cuales se organizan en órganos que, a su vez forman aparatos y sistemas de órganos. El conjunto de estos sistemas constituye el individuo.
2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS
Al observar la materia viva podemos distinguir varios grados de complejidad estructural, que son los llamados niveles de organización. Actualmente se diferencian siete niveles: el nivel subatómico, el nivel atómico, el nivel molecular, el nivel celular, el nivel pluricelular, el nivel poblacional y el nivel de ecosistema.
Los niveles subatómicos y atómicos son niveles abióticos, es decir, niveles de materia no viva; el nivel molecular es en parte un nivel abiótico y en parte un nivel biótico, ya que a él pertenecen los virus. Estos organismos están en la frontera entre la materia viva y la materia no viva, ya que, aunque se pueden reproducir en el interior de las células que parasitan, también pueden adoptar una estructura cristalina y permanecer así indefinidamente. El resto de los niveles son todos niveles bióticos.
El primer nivel es el atómico, compuesto por elementos, que son sustancias que no se pueden dividir en otras sustancias inferiores a ellas. Los átomos están compuestos de sustancias como electrones, neutrones y protones.
Cuando los átomos se juntan dan lugar a partículas nuevas más grandes que se conocen como moléculas, que mantienen unidos sus átomos mediante enlaces. A las moléculas constituyentes de la vida se las denomina biomoléculas. Varias moléculas pueden unirse dando lugar a orgánulos
En el siguiente nivel aparece la vida, es el nivel celular. Se distinguen dos tipos de células: eucariotas y procariotas. Las procariotas son estructuralmente sencillas, con su material genético sin proteger y sin orgánulos celulares, a excepción de los ribosomas. Las eucariotas posee mayor complejidad estructural, tiene diferentes orgánulos citoplasmáticos y verdadero núcleo, al quedar su material genético rodeados de una membrana nuclear.
El siguiente nivel es el pluricelular, compuesto por una agrupación de células, dentro de este nivel se pueden distinguir varios grados:
– Tejidos: son conjuntos de células muy parecidas que realizan las mismas funciones y que tienen un mismo origen
– Los órganos son las unidades estructurales y funcionales de los llamados seres vivos superiores. Están constituidos por varios tejidos diferentes y realizan actos concretos.
– Los sistemas son conjuntos de órganos parecidos, ya que están constituidos por los mismos tejidos, pero que realizan actos que pueden ser completamente independientes
– Los aparatos son conjuntos de órganos que pueden ser muy diferentes entre sí, pero cuyos actos están coordinados para constituir lo que se llama una función
Otros niveles son el nivel de población y ecosistema. En el primero de ellos se consideran organismos de la misma especie. Por último en el nivel de ecosistema se estudia tanto al conjunto de poblaciones que viven interrelacionadas, la llamada comunidad o biocenosis, como el lugar, con sus condiciones fisicoquímicas, en el que se encuentran viviendo, e1llamado biotopo. El conjunto de biocenosis y biotopo se denomina ecosistema.
La propuesta de Whitaker considera cinco reinos:
– Reino de las moneras: agrupa a los organismos procariotas, lo constituyen las bacterias y las cianobacterias
– Reino de las protoctistas: agrupa a los seres vivos unicelulares o pluricelulares, pero de estructura muy simple y sin tejidos, algas o protozoos, son ya aerobios.
– Reino de los hongos: engloba a las levaduras, los mohos y los hongos superiores. Tienen apariencia vegetal, pero nutrición heterótrofa mediante la absorción de alimento previamente digerido en el exterior de las células gracias a la secreción de proteínas enzimáticas
– Reino de las metafitas: agrupa a los vegetales pluricelulares con tejidos, briofitos y traqueofitos, tienen diferentes grados de diferenciación celular
– Reino metazoos: agrupa a los animales pluricelulares. Son heterótrofos. A partir de la célula huevo o zigoto, adquieren la definitiva forma corporal a través del desarrollo embrionario.
3. LA DIFERENCIACIÒN CELULAR
La diferenciación celular es el proceso por el que las células adquieren una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o durante la vida de un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular. La morfología de las células cambia drásticamente durante la diferenciación, pero el material genético o genoma, permanece inalterable, con algunas excepciones.
Todos los organismos tienen un ciclo vital característico que se sucede a lo largo del crecimiento. En los organismos pluricelulares el desarrollo comienza a partir de una célula huevo o zigoto. Éste inicialmente va a sufrir un proceso de divisiones que dará células cada más pequeñas sin incremento de masa total y sin verdadero crecimiento, pero esas divisiones celulares preliminares aumentan el área total de la superficie de las membranas celulares, lo que facilita la incorporación de los nutrientes que se requieren para un crecimiento efectivo. El verdadero desarrollo con crecimiento va acompañado por cambios de forma del embrión que se denominan embriogénesis, y una progresiva especialización de las células de las estructuras en el conjunto de la organización de todo el organismo, que se llama diferenciación.
Todos los organismos se desarrollan sobre la base de un plan estructural característico. Las modalidades del crecimiento están controladas por vía genética y son normalmente constantes en cada una de las fases del ciclo vital, de generación en generación.
Dado que el plan estructural y toda la organización del cuerpo son heredados, es evidente que toda la información genética para desarrollar dicho plan estructural estará contenida en el zigoto, el cual producirá replicas del ADN y transmitirá dicha información a todas las células descendientes. Por tanto, los núcleos de las células de un organismo pluricelular, salvo pocas excepciones, son genéticamente iguales. Pese a ello, resulta muy claro que las células diferenciadas no son todas semejantes.
La diferenciación celular procede de la activación diferencial del mismo conjunto de genes en células distintas. En una célula ya por completo diferenciada, la mayor parte del genoma queda reprimido totalmente y no se manifiesta. Una célula muscular, por ejemplo, jamás traduce la parte de instrucciones de su ADN que producirían proteínas propias y exclusivas de una célula nerviosa- durante el desarrollo embrionario, los núcleos en regiones diferentes del embrión proporcionan información genética distinta resultando una diferenciación regional de células y tejidos.
Una célula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente. Estas células se llaman células madre en los animales y células meristemáticas en las plantas superiores. Una célula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente. En los mamíferos, solo el zigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes, mientras que en las plantas, muchas células diferenciadas pueden volverse en totipotentes.
El control de la diferenciación sigue siendo uno de los grandes problemas de la biología. Cualquiera que sea el mecanismo molecular de control hay evidencias de que la diferenciación es una de las respuestas a condiciones o sustancias del ambiente celular, y son factores epigenéticos los responsables de la misma.
4. TEJIDOS ANIMALES
4.1. Tejidos epiteliales
Un epitelio es un conjunto de células estrechamente adosadas que revisten o recubren un órgano, una estructura o una cavidad interna. Los epitelios carecen de vasos sanguíneos nutriéndose por difusión desde el tejido conjuntivo subyacente. Sus células presentan dos propiedades:
– Cohesión: las células están adosadas unas a otras, siendo el espacio intercelular muy escaso.
– Polaridad: existe polaridad dentro de las distintas porciones del citoplasma de las células epiteliales (en la región apical de la célula aparecen cutícula, microvellosidades, cilios, mientras que en la parte basal aparecen pliegues interdigitados.)
En la formación de este tejido pueden intervenir tres hojas embrionarias (ecto, meso y endodermo) el ectodermo da lugar al epitelio de la superficie externa. El epitelio del aparato digestivo se origina del endodermo y el mesodermo originará el revestimiento del sistema vascular, de las cavidades cerradas del organismo y de diversas zonas del sistema urogenital.
Se separa del tejido conjuntivo por medio de la lámina basal.
EPITELIOS DE REVESTIMIENTO
– Epitelios simples: una sola capa de células epiteliales, que descansa sobre la lámina basal.
o Plano simple: una única capa de células recubre cavidades orgánicas cerradas. Se denomina mesotelio
o Endotelio: tapiza vasos linfáticos y sanguíneos
o Epitelio cúbico: conductos y túbulos con propiedades secretoras y excretoras.
o Prismático: células alargadas y se encuentra en superficies con gran capacidad de absorción, en ocasiones poseen microvellosidades o cilios como en el intestino o la tráquea respectivamente.
– Estratificados: dos o más capas de células, la capa basal descansa sobre la lámina basal.
o Epitelio plano estratificado: células más o menos aplanadas, pueden contener queratina y pierden el núcleo como en la epidermis.
o Cúbico estratificado: tapiza conductos excretores de gran tamaño como las glándulas exocrinas, el páncreas
o Epitelio prismático estratificado: varias capas de células prismáticas como el de la glándula mamaria
o Epitelio pseudoestratificado: células alargadas en forma de copa
– Epitelio glandular: células epiteliales modificadas formando glándulas que posee una complejidad variable y funciones secretoras. Células en forma de cubo, de gran actividad metabólica para elaborar compuestos que vierten al exterior a un órgano o a la sangre.
o Exocrinas: secreción de sustancias al exterior del cuerpo. Pueden ser simples con un solo conducto excretor, sin ramificaciones. Las células glandulares se disponen en la parte del conducto. O compuestas que poseen un sistema excretor ramificado
§ Tubulosa: con forma de tubo como las sudoríparas
§ Acinosa: luz redondeada
o Endocrinas: vierten su contenido a la sangre como las hormonales. Poseen un sistema de capilares sanguíneos que las rodea, ya que carecen de conductos que lleven el producto de secreción a su lugar de utilización. Actividad regulada por influencias hormonales y nerviosas.
4.2. Tejidos conectivos
Tejidos de origen mesodérmico, proporciona soporte metabólico y estructural a otros tejidos y órganos del cuerpo. Derivan del mesénquima, formado por células irregulares provistas de proyecciones, que pueden acabar formando una trama 3D. El mesénquima no contiene fibras, estando los espacios intercelulares rellenos de abundante sustancia intercelular amorfa.
– Tejidos conjuntivos: formados por células y componentes como fibras inmersas en una sustancia fundamental que forma la matriz extracelular. Las fibras pueden ser colágenas, reticulares y elásticas. La sustancia fundamental es translúcida, hidratada y de consistencia gelatinosa, permite el intercambio de metabolitos. Formado por mucopolisacáridos ácidos con el condroitín sulfato y el ácido hialurónico unidos a proteínas.
o Laxo: el más extendido. Rodea vasos y nervios, entre los haces musculares, entre las capas de musculatura lisa de los órganos huecos. Debajo de la mayoría de los epitelios, proporciona aporte sanguíneo y sostén. Tejido intersticial de la mayor parte de los órganos, facilitando sus desplazamientos. Formado por fibrocitos, estrelladas y fijas que sintetizan colágeno, macrófagos y leucocitos. Fibras de colágeno y fibras elásticas compuestas de elastina, que le da al tejido elasticidad y flexibilidad un tipo especial es el reticular formado por células libres en forma de estrellas llamadas reticulares. Asociado al sistema linfático y vascular, posee gran capacidad fagocítica.
o Denso o compacto: las mismas células que el laxo, predominando las fibras. Las más abundantes son las colágenas, dispuestas en haces muy compactos y orientados paralelamente, lo que da al tejido tenacidad y resistencia. En órganos como tendones, ligamentos
– Tejido adiposo: sirve de relleno entre órganos cercanos, aminorando los choques y las presiones y además sirve de almacén de componentes energéticos que serán utilizados en épocas de escasez de alimentación. Los elementos principales son los adipocitos, células grandes, redondeadas que contienen en su interior grasa. Inicialmente la grasa son pequeñas gotas citoplasmáticas que se unen formando una gran gota que ocupa todo el citoplasma. Posee fibras de colágeno y elásticas.
– Tejido cartilaginoso: condrocitos, fibras y sustancia intercelular proteica, muy densa, translúcida, blanca y algo nacarada condrina. Localizados en espacios huecos excavados en la condrina denominados lagunas. La misión es sostener. A las piezas que forman el tejido cartilaginoso se las denomina cartílagos, hay de 3 tipos:
o Hialino: blanca y translúcida. En superficies articulares, proporciona sostén a nariz, laringe, tráquea y bronquios
o Elástico: donde es precisa elasticidad y cierta rigidez como oído externo, epiglotis y canal auditivo. Fibras elásticas con densa trama
o Fibrocartílago: menos frecuencia. Transición entre tejido conjuntivo denso y cartílago hialino observándose puntos de fijación de los ligamentos y tendones. Resistencia a la tracción como los discos intervertebrales.
– Tejido óseo: uno de los más especializados, componentes calcificados y el constituyente principal de los huesos de los vertebrados. Las fibras están en una matriz dura y rígida, adaptada a las funciones de sostén y protección. El hueso es un depósito de calcio y otro iones, fácilmente movilizables, facilitando en la homeostasis del organismo. La matriz o sustancia intercelular contiene fibras de colágeno incluidas en una sustancia fundamental de glucoproteínas que se impregna de abundantes sales inorgánicas, fosfato cálcico. Las células son de tres tipos: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Los osteoblastos son células formadoras de matriz ósea, y se encuentra en el frente del avance del hueso. Osteocitos se forman por la diferenciación de las anteriores, y se encuentran en mayor proporción en los huesos osificados. El osteoclasto es una célula multinucleada que degrada y absorbe hueso, implicada en la remodelación del hueso. Tienen forma estrellada y están incluidas en huecos excavados dentro de laminillas de la sustancia intercelular, existiendo finísimos conductos que las comunican o conductos calcóforos, para asegurar la nutrición
o Compacto: columnas cilíndricas formadas por capas óseas concéntricas o laminillas dispuestas alrededor de canales, que contienen vasos linfáticos y nervios. Conductos de Havers, se encuentran en diáfisis de huesos largos y exterior de huesos cortos.
o Esponjoso: trabéculas separados por un laberinto de espacios intercomunicados que contienen medula ósea. No contiene sistemas de Havers. Epífisis de huesos largos e interior de huesos cortos.
– Tejido sanguíneo: compuesta por una sustancia intercelular líquida denominada plasma, con sus células suspendidas en ella. Se trasladan continuamente de un lugar a otro mediante un complejo sistemas de vasos sanguíneos. Aporta a los tejidos oxígeno y nutrientes y retira el CO2 y los productos de desecho. Además transporta hormonas, otros metabolitos y participa en la inmunidad. Responsable de mantener constante la homeostasis del individuo. El volumen es del 7-8% del volumen corporal. El plasma ocupa el 45-65% y los componente celulares 35-55%
o El plasma: solución acuosa de composición compleja, entre 92-94% del volumen es agua. Contiene sales minerales y proteínas como las albúminas se encargan del transporte, globulinas que son los anticuerpos. Proteínas transportadoras de iones y fibrinógeno que se transforma en fibrina para la coagulación.
o Células: eritrocitos, leucocitos y trombocitos
§ Eritrocitos: transportan oxígeno a cargo de pigmentos que contienen Fe o Cu. En vertebrados es la hemoglobina. Células aplanadas, ovaladas y con núcleo en vertebrados, pero en mamíferos han perdido su núcleo y tienen forma de disco bicóncavo. Son muy maleables y elástico. 7 a 8 micras, el número caría según las especie, estado nutricional, actividad física y edad. Se forman en la médula ósea roja de los huesos y tienen un vida de 120 días, eliminándose por fagocitosis en el bazo, médula, hígado, recuperándose el hierro de la Hb
§ Leucocitos: poseen núcleo, citoplasma y orgánulos. Pueden abandonar el torrente sanguíneo, atravesando capilares y penetran en el interior de los tejidos. Los hay de dos tipos granulocitos y agranulocitos.
· Granulocitos: grandes gránulos en el citoplasma. Se pueden clasificar en eosinófilos, con gránulos ácidos, basófilos con granos básicos y neutrófilos que no poseen afinidad por colorantes. Los neutrófilos son los más abundantes, 90-95%, pasan a los tejidos donde engloban bacterias. Los eosinófilos son del 1-6% aumentan en el caso de enfermedades de parásitos y alergias. Los basófilos 0,5-1% alergias y estrés.
· Agranulocitos: no tienen el núcleo lobulado ni gránulos específicos en el citoplasma y pueden ser: linfocitos y monocitos. Linfocitos 20-35%, dependiendo de las especies y hay de dos tipos, B y T. tamaño de 10 micras, con un núcleo que casi ocupa todo el citoplasma. Responden frente a los antígenos, sintetizando y liberando ac específicos y estimulando la respuesta inmunitaria. Los monocitos, son mayores miden 25 micras, núcleo arriñonado. 2-10% del total de leucocitos. Viven unos 3 días, pueden penetrar en los tejidos donde se convierten en macrófagos eliminando por fagocitosis sustancias extrañas
· Plaquetas: irregulares, 2-3 micras, derivados de porciones citoplasmáticas de la médula ósea, llamadas megacariocitos. No poseen núcleo. En respuesta a las lesiones celulares, proyectan pseudópodos largos ramificados, que se deslizan entre las células lesionadas, entrelazándose formando un trombo.
4.3.Tejido muscular
Los movimientos de la mayor parte de los animales son resultados de la contracción de unas células alargadas, cilíndricas del tejido muscular. Cada célula muscular suele denominarse fibra, a causa de su longitud. Una fibra muscular contiene muchas pequeñas fibras contráctiles paralelas longitudinales llamadas miofibrillas. Dos proteínas, miosina y actina, son los componentes principales de las miofibrillas. Hay dos tipos generales de tejido muscular:
– músculo esquelético: que tiene un aspecto en forma de bandas bajo el microscopio. Las células son alargadas, cilíndricas no ramificadas, gran cantidad de núcleos. Se agrupan formando haces o fascículos. Fibras separadas entre sí por tejido conjuntivo denominado endomisio, los fascículos rodeados por tejido conjuntivo laxo o perimisio. Los músculos están formados `por agrupación de fascículos envueltos por una vaina denominada epimisio. Los músculos que mueven el esqueleto son estriados y en algunas ocasiones son llamados músculos voluntarios, dado que podemos movemos a voluntad. Las miofibrillas están compuestas por actina y miosina. La miosina forma filamentos gruesos y la actina de filamentos finos. En una miofibrilla podemos observar bandas. Banda A más oscura, con engrosamientos en el centro que forman la línea M y la Banda I o clara, en centro se observa una línea más oscura o Z. cada segmento de la miofibrilla comprendido de línea Z a otra se llama sarcómero.
– El músculo liso aparece al microscopio sin bandas. Su contracción es involuntaria. rodea las paredes de los órganos internos, tales corno los órganos digestivos, el útero, la vejiga y los vasos sanguíneos. Las fibras son alargadas y fusiformes, extremos afilados y 10 micras de diámetro. Un solo núcleo central. La actina y miosina, forman miofilamentos que no dan aspecto de bandas-
– Cardíaco: efectúa la contracción rítmica del corazón de forma involuntaria. Características del músculo esquelético y el liso. Son un tipo especial de fibra estriada, posee miofibrillas con filamentos gruesos y finos organizados en sarcómeros. Sus células solo tienen un núcleo, son cortas se bifurcan y se anastomosan mediante uniones especiales.
4.4. Tejido nervioso
Formado por un conjunto de células que sirven como centro de recogida de datos, que almacena y procesa, enviando nueva información a los músculos y vísceras, que manera que dirige y regula sus funciones. Constituido por neuronas, que son la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso. Son células muy especializadas sin capacidad de división. Las células que acompañan a las neuronas se denominan glías.
– Neurona: aunque su morfología parece muy variada, todas ellas poseen la misma estructura básica. poseen un cuerpo celular denominado soma, que puede ser estrellado, ovoide, esférico, piramidal, fusiforme, y que contiene el núcleo. A partir del soma parten dos tipos de prolongaciones citoplasmáticas: dendritas y axones. Las dendritas son prolongaciones citoplasmáticas cortas y muy ramificadas, que acaban como receptores sensitivos especializados, o bien forma sinapsis con las neuronas vecinas. Envían información hacia el interior de la neurona. Los axones también se denominan fibras nerviosas y cada neurona posee un único axón que emerge de una zona del soma que se denomina cono axónico o de emergencia. Los axones son prolongaciones largas que acaban en pequeños abultamientos que se denominan botones terminales. Transmiten información hacia fuera de la neurona y aparecen rodeados por unas células en forma de vaina.
Esta vaina puede ser de origen celular, como es el caso de la vaina de Schwann o bien, una vaina de mielina o sin mielina. Las de Schwann, se componen de un elemento central, el axón, que se halla rodeado repetidas veces por la membrana de las células de Schwann, que forma una sucesión de laminillas formadas por hojas claras de naturaleza lipídica, separadas por una línea densa mayor. Cada cierto periodo, a lo largo del axón, podemos observar unas constricciones en la que la vaina mielínica se interrumpe recibiendo el nombre de nódulos de Ranvier.
· MIELÍNICAS, llamadas así por estar recubiertas con la membrana de unas células llamadas células de Schwann. Esta membrana se enrolla varias veces alrededor de la fibra nerviosa, que es muy rica en un fosfolípido llamado MIELINA. De este modo, varias células de Schwann llegan a cubrir toda la fibra constituyendo una especie de cubierta llamada VAINA DE MIELINA. Como la vaina está formada por varias células, en los puntos de contacto entre células contiguas esa cubierta queda interrumpida, recibiendo esos lugares el nombre de NODOS DE RANVIER.
· AMIELÍNICAS o desnudas, son las fibras que no están recubiertas por vaina de mielina.
Las neuronas según el número de prolongaciones se clasifican en monopolares (una sola), pseudopolares (una prolongación bifurcada en forma de T), bipolares (una axón y una dendrita) y multipolares (un axón y muchas dendritas). Según la forma y el tamaño pueden ser fusiformes, estrelladas, poliédricas, esféricas, en cesta y piramidales. Según el mediador químico: colinérgicas liberan acetilcolina, noradrenérgicas, liberan adrenalina, dopaminérgicas, liberan dopamina, serotoninérgicas, liberan serotonina y eléctricas, no utilizan neurotransmisores químicos.
La sinapsis: cada neurona es independiente, careciendo de continuidad citoplasmática con otros, pero existen zonas de contacto específicas que transmiten la información. Dichas zonas reciben el nombre de sinapsis. Son de morfología variada, axo-dendríticas, axo-axónicas, pero todas presentan caracteres ultraestructurales comunes.
Existen 3 elementos. El elemento presináptico, el hendidura sináptico y el elemento postsináptico. El elemento presináptico es la terminación nerviosa que contiene y libera el neurotransmisor. El postsináptico es la neurona que recibe la información y por donde se establece el contacto es la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se sintetizan en elementos presináptico, es la sustancia encargada de la transmisión nerviosa, incidirá en los receptores específicos de la membrana postsináptica efectuando alteraciones iónicas que son la base de la conducción nerviosa.
– Neuroglia: constituida por una serie de células muy modificadas y ramificadas que se sitúan entre las neuronas con fines nutricionales y de sostén.
o Astrocitos: células grandes e irregulares y prolongaciones muy ramificadas, sus terminaciones se aplican sobre los capilares y sobre las neuronas, sirviendo de puente entre ambos para el intercambio de sustancias nutritivas. Los llamados astrocitos protoplasmáticos son más abundantes en la sustancias gris y los astrocitos fibrosos son predominantes de la sustancia blanca
o Oligodendrocitos: son células que presentan prolongaciones cortas que forman la vaina de mielina del axón en la sustancia blanca del SNC
o Microglia: son células de pequeño tamaño, de citoplasma reducido y prolongaciones finas y numerosas. Su principal misión es la fagocitosis tras la destrucción de los restos tisulares
o Células del epéndimo: delimitan la superficie de los ventrículos encefálicos y el canal central de la médula espinal. Con frecuencia son cilíndricas o cuboidales con cilios y pueden poseer microvellosidades. Su principal misión es la formación y mantenimiento del líquido cefalorraquídeo.
5. TEJIDOS VEGETALES
5.1. Meristemos
Son tejidos que tienen como función la formación de todos los demás tejidos de la planta. Las células meristemáticas son células indiferenciadas, pequeñas, isodiamétricas y entre ellas apenas dejan espacios intercelulares. La pared celular es delgada y solo poseen pared primaria. Existen diversas clasificaciones de los meristemos, según su situación en la planta pueden ser:
– Apicales: se sitúan en los extremos de las ramas del tallo y de las raíces. Los de la raíz aparecen protegidos por las células de la cofia.
– Laterales: forman un cilindro alrededor de ramas y raíces
– Intercalares: alrededor de ramas y raíces que se localizan en el sistema vascular. Entrenudos de las ramas y en las vainas de las hojas
Según el momento de su aparición:
– Primarios: son los apicales e intercalares. Responsables del crecimiento en longitud de la planta
– Secundarios: los laterales. Responsables del crecimiento en espesor de la planta. Hay dos meristemos secundarios:
o Cambium vascular: es el que, tanto en el tallo como en las raíces, forma el xilema y el floema secundarios, aumenta el volumen del sistema vascular de la planta
o Cambium suberoso o felógeno. Es el meristemo secundario que produce el súber, que son capas de células que mueren y forman una cubierta protectora del sistema vascular y de los tejidos internos de la planta.
– Meristemoides: grupos de pocas células meristemáticas, situadas en el interior de los tejidos, más o menos embrionarios, con capacidad de división. Dan lugar a diferenciaciones secundarias como estomas, pelos, primordios de hojas y radios medulares.
5.2. Tejidos adultos
Sus células han perdido la capacidad mitótica a consecuencia de la diferenciación, y además presentan un aumento del volumen celular, aparición de meatos entre las células, poco desarrollo protoplasmático y en ocasiones la existencia como elementos constituyentes del tejido de células muertas. La clasificación de estos tejidos los divide en diferentes tipos: parenquimáticos, mecánicos o de sostén, protectores, secretores y conductores.
– Protectores: recubren las zonas de las plantas para su protección, tanto en la superficie como en el interior del vegetal. Esta protección puede ser mecánica, térmica o simplemente para el equilibrio hídrico del vegetal.
o Tejidos protectores primarios:
§ Epidermis: capa más externa del vegetal. Una sola capa de células que en la mayoría de los casos han perdido sus cloroplastos presentando solamente leucoplastos. Únicamente existe epidermis con cloroplastos en los helechos y en algunas espermatofitas que viven permanentemente sumergidas. Las células epidérmicas presentan un aspecto aplanado, no dejando huecos entre ellas. Sus paredes celulósicas y delgadas en toda su extensión, excepto en la cara exterior, en donde están engrosadas por una sustancia llamada cutina. A la capa continua de esta sustancia que recubre toda la superficie exterior de la epidermis se le llama cutícula. En la capa epidérmica podemos encontrar estructuras diferenciadas como estomas y pelos o tricomas.
Los estomas se localizan en la epidermis, y constituyen pequeñas aberturas que ponen en comunicación el interior de los órganos vegetales con el exterior. Existen en los tallos pero son especialmente abundantes sobre todo en el envés de las hojas. Un estoma está formado por dos células de aspecto reniforme denominadas células oclusivas, con gran núcleo y abundantes cloroplastos. Estas células dejan en su parte media una separación en forma de poro llamada ostiolo, y mediante fenómenos de turgencia lo pueden abrir o cerrar. Junto a ellas están las células anejas que delimitan la continuidad del estoma y son células epidérmicas modificadas. En comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacente está la cámara subestomática, situada por debajo de las células oclusivas. A través de los estomas se produce el intercambio de gases y la transpiración en las plantas.
Las células epidérmicas se modifican con frecuencia formando pelo o tricomas. La modificación implica cambio en su forma y posteriores divisiones, originando estructuras pilosas de una o varias células. Los pelos pueden tener diversas formas y sus funciones son muy variadas, desde proteger a la planta de una excesiva transpiración en época de sequía, a absorber agua y sales minerales, también puede acumular compuestos con diferentes misiones.
§ Endodermis: es una capa de tejido interno que rodea el cilindro vascular central. Se encuentra en las raíces, aunque puede aparecer también en algunos tallos. Está formada por células vivas de aspecto prismático que no dejan entre sí espacios intercelulares. Las paredes celulares dispuestas en dirección radial se impregnan de una sustancia lipófila parecida a la suberina. Esta capa celular se conoce como banda de Caspary, es impermeable para muchas sustancias hidrosolubles, y constituye una barrera de separación y selección de sustancias, fundamental para comprender el proceso de absorción radical.
o Tejidos protectores secundarios: peridermis y constituyen tejido subepidérmicos de origen secundario. Se forman como consecuencia del crecimiento en grosor de la planta a partir del meristemo secundario llamado felógeno.
§ Súber o corcho: formado por varias capas de células muertas, situado directamente por debajo de la epidermis. Se desarrolla a partir del felógeno que, por división de las células de su única capa, origina hacia la periferia células aplanadas que sufren la suberificación de las paredes por depósito de una sustancia llamada suberina que conduce a la degeneración del protoplasma y a la muerte posterior. La suberina es impermeable a los líquidos y a las sustancias gaseosas, por lo que el súber interfiere de alguna manera en la transpiración y el intercambio de gases. Por otra parte, el súber es un moderador térmico, lo que constituye la principal defensa del vegetal contra los cambios bruscos de temperatura. Por último, debido a la resistencia de este tejido frente a las enzimas liberadas por distintos parásitos, el súber se presenta como una barrera hacia los mismos.
§ Felodermis: la división de las células del felógeno hacia el interior da lugar a células que se disponen formando una capa concéntrica que recibe el nombre de Felodermis. Estas células presentan un aspecto irregular y a diferencia del súber, tienen un protoplasma vivo. El número de células de esta capa es muy inferior a las del súber y pueden estar provistas de cloroplastos.
– Tejidos parenquimáticos: tejido poco diferenciado que puede considerarse como el precursor de los demás tejidos. Es el tejido de relleno y constituye la parte más voluminosa de los órganos de las plantas. Es el tejido que se encarga de realizar las principales funciones orgánicas como la fotosíntesis, elaboración y almacenaje de sustancias… debido a la variedad de sus funciones las células parenquimáticas presentan formas variables, al igual que los espacios que dejan entre sí, aunque son preferentemente prismáticas. Su pared celular consta de lámina media, pared primaria y, en ocasiones, pared secundaria aunque poco desarrollada. En estas células es muy característica la presencia de una gran vacuola central donde se encuentran los materiales de reserva.
o Parénquima clorofílico: es aquel cuyas células realizan la fijación del C mediante la fotosíntesis. Se localiza debajo de la epidermis, lugar donde penetra bien la luz. Sus células poseen abundantes cloroplastos. Muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir la conformación de empalizada, si está formado por células prismáticas paralelas entre sí y dejando muy pocos espacios intercelulares o lagunar si sus células son más redondeadas y sus espacios intercelulares más amplios.
o De reserva: células de paredes delgadas. Los productos almacenados son muy diversos, el más frecuente es el almidón. Se encuentran también proteínas, grasas, aceites taninos…se acumulan en la vacuola central
o Aerífero: en plantas acuáticas o que crecen en lugares encharcados. Espacios enromes entre los cordones celulares. Sirven para conducir el aire y los gases por los tejidos interiores de las plantas, cuyo problema es la falta de aireación
o Acuífero: en plantas de climas secos, formado por grandes células que se encuentran llenas de mucílago que embebe agua, de manera que pueden almacenarla.
o Otros: leñosos, con función en el intercambio de sustancias con los componentes vasculares del floema y xilema.
– Tejidos de sostén o mecánicos: tienen como función el mantenimiento de la forma vegetal y dar solidez a los diversos órganos de la planta. Las células presentan paredes engrosadas por sucesivos depósitos de celulosa de manera parcial o total.
o Colénquima: formado por células vivas que se parecen a las de las células parenquimáticas, pues pueden tener incluso cloroplastos, y son de origen parenquimático. La diferencia estriba en la aparición de un engrosamiento parcial de la pared con celulosa, bien en las aristas celulares en este caso se denomina colénquima angular, bien en las paredes tangenciales, formando el colénquima laminar. Se desarrolla en partes del vegetal sometidas a crecimiento o desarrollo
o Esclerénquima: aparece en aquellas partes del vegetal que han finalizado su crecimiento. Las células esclerenquimatosas son células muertas con la pared engrosada totalmente y frecuentemente lignificadas. La lignina le confiere impermeabilidad y dureza e impide la nutrición celular. Atendiendo al desarrollo de la pared y a la forma de las células, cabe distinguir dos tipos: las células pétreas o esclereidas, redondeadas y las fibras de esclerénquima, largas y delgadas.
– Tejidos conductores: el agua y las sustancias disueltas en ella, así como los materiales producidos en la fotosíntesis en las hojas y demás partes verdes del vegetal, son distribuidos a través de un sistema de conducción constituido por células modificadas en forma de tubos llamadas vasos. Estos vasos, juntos con células parenquimatosas y fibras, constituyen dos tipos de tejidos llamados leñosos o xilema y liberiano o floema.
o Xilema: tejido conductor de la savia bruta, sus elementos conductores son los vasos leñosos. Estos vasos se originan de manera secundaria a partir de las células del cambium, y son células muertas que han perdido protoplasma, y de las que no se conservan más que las paredes vacías. Existen dos tipos de vasos leñosos: traqueidas y tráqueas
§ Traqueidas: células de aspecto alargado y sección circular o poligonal, disponiéndose unas junto a otras en continuidad longitudinal. Entre célula y célula existen tabiques de separación en bisel aumentándose de esta forma la superficie de contacto. La longitud que alcanzan suele ser inferior a un mm, solo en casos excepcionales se encuentran longitudes mayores. Las paredes de las traqueidas se encuentran completamente cubiertas por celulosa y están lignificadas, es decir impregnadas de lignina salvo a nivel de los poros o punteaduras, donde la separación se realiza solamente a través de la lámina media. Estos poros son diferentes según su localización. Los poros areolados, se encuentran en las paredes laterales y aparecen formando resaltes en la misma, presentan una laminilla media engrosada en forma de lenteja, denominada torus, funciona como una válvula, y puede cerrarse por ambos lados e interrumpir el paso de los líquidos. Los tabiques transversales o en bisel presentan punteaduras más grandes y de diversas formas, que incluso pueden llegar a perder la laminilla media.
§ Tráqueas: poseen al comienzo una forma de tambor o tonel y aunque en un principio se encuentran separadas entre sí por tabiques transversales, éstos van desapareciendo con el desarrollo, y solo en algunos casos pueden permanecer, presentando entonces perforaciones lenticulares. En los demás casos únicamente queda un resalte en forma de anillo en la pared celular, testigo de la desaparición del tabique transversal. La pared celular de la tráquea se encuentra cubierta de manera discontinua por lignina que se dispone en forma de espiral, que es la más primitiva, forma anular o reticular. En los espacios de pared no cubierta totalmente por esta sustancia aparecen poros que comunican las tráqueas con las células parenquimatosas adyacentes o células anejas. A diferencia de las traqueidas, estos poros no presentan nunca torus, de esta manera ha de existir un equilibrio de presiones protoplasmáticas a uno y otro lado de la pared para que la tráquea sea funcional. Filogenéticamente las traqueidas son anteriores a las tráqueas, pues aparecen regularmente formando el leño de las gimnospermas. En las angiospermas los vasos leñosos son siempre tráqueas, aunque algunas veces se pueden observar traqueidas en estadios jóvenes.
o Floema: es el tejido conductor de la savia elaborada. El líber es el resultado de la agregación de tres tipos de elementos, vasos, fibras y células parenquimatosas. Los elementos conductores en este caso son los vasos liberianos, que en realidad son tubos y células cribosas. En gimnospermas y pteridofitos los elementos conductores son las células cribosas que se separan entre sí por tabiques transversales o ligeramente oblicuos, perforados por numerosos poros, constituyendo la llamada placa cribosa. En las angiospermas poseen tubos cribosos que se diferencian de las células cribosas porque las perforaciones de las cribas laminares son mucho más grandes, sobre todo en algunas familias. Los vasos liberianos son células con protoplasto vivo que contienen un núcleo que desaparece muy pronto. Existe gran cantidad de leucoplastos que almacenan almidón y un mucopolisacárido denominado calosa. Al final del periodo vegetativo, la calosa se acumula en gran cantidad y llega a obturar por completo la luz de los poros de las placas cribosas, interrumpiendo el transporte a través de los vasos. En general los tubos cribosos son activos durante un solo periodo vegetativo, pero en algunos casos, al comenzar el segundo periodo la calosa empieza a disolverse parcialmente por la acción e enzimas específicas, por lo que el tubo entra de nuevo en funcionamiento, pero la circulación de la savia, ocurre a menor velocidad y rendimiento. Aunque sin función conductora, es de destacar en las angiospermas la existencia de un tipo especial de células parenquimática. Se trata de las anexas o acompañantes de vasos liberianos. Disponen de un íntimo contacto con la pared del tubo criboso. Las células anexas presentan poco contenido vacuolar y un citoplasma muy denso en el que también se observan leucoplastos con mucílagos. igualmente existen en el floema fibras liberianas de esclerénquima.
– Tejidos secretores: se encargan de la eliminación de sustancias desde el protoplasto celular. Según su localización cabe distinguir entre los externos y los internos
o Externos: las células segregan su contenido al exterior de la planta. Destacan la epidermis glandulares de los pétalos de muchas flores que producen gotas de esencia altamente aromáticas. Pelos glandulares que difieren de los tricomas por presentar células terminales secretoras. Las sustancias segregadas se almacenan entre la pared celular y la capa cuticular, cualquier roce o choque de estas estructuras basta para producir la ruptura cuticular y la salida al exterior de estas sustancias. Los nectarios que se encuentran habitualmente en las flores están especializados en producir un líquido azucarado o néctar que procede del floema y sirve para la atracción de insectos y favorecer la polinización cruzada.
o Internos: son los que se encuentran en el interior de tejido y segregan su contenido a la parte interna de la planta.
§ Células secretoras: pueden mantenerse aisladas o formando grupos o hileras, contienen sustancias como aceites, resinas, bálsamos, gomas, sales minerales…
§ Canales secretores: formado de manera análoga a como se forman las cavidades del parénquima aerífero, es decir como consecuencia de una división celular, con el consiguiente alejamiento de las células resultantes. Los productos de secreción se vierten en la cavidad o canal, como ocurre en las bolsas oleíferas o en los canales resiníferos, de las coníferas.
§ Tubo laticífero: tejido secretor interno más importante, se encuentra en 20 familias y recorren todos los órganos de la planta. El tejido está formado por células más o menos alargadas formando alineaciones que pueden o no anastomosarse entre sí y constituir unos tubos laticíferos ramificados o no. El tejido está especializado en la formación del látex, sustancia untuosa de color blanco o amarillento. El látex es una emulsión acuosa de una gran variedad de sustancias como gomas, resinas, ácidos orgánicos, alcaloides, taninos… pero sin duda el componente más importante es el caucho.