1. INTRODUCCIÓN
La teoría celular, o por lo menos los primeros indicios de la formulación, se la debemos a Schleiden y Schwann, quienes asentaron las bases para que más adelante Virchow llegase a la conclusión de que toda célula proviene de otra célula “omnis cellula e cellula”, de que los organismos están formados por una o más células y de que las células tienen la maquinaria necesaria para mantener su propia existencia.
2. CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES
Las células varían en tamaño forma y volumen según el lugar que ocupen. Así, las células libres tendrán una mayor variabilidad de formas y tamaños, yendo desde los leucocitos o eritrocitos, hasta las células del intestino con modificaciones para la absorción de nutrientes, o por el contrario las que mantienen su forma debido a la gran especialización como los espermatozoides.
Las células animales normalmente son esféricas, pero dependiendo del tejido donde se encuentren tendrán modificaciones. Estas diferencias de forma y tamaño son debidas a la tensión superficial, la viscosidad del protoplasma, la rigidez de la membrana, la función que realice y la presión que ejerzan las células contiguas.
El tamaño es muy variable, oscilando entre las 4 µ de algunas células hasta varios cm como la célula del huevo. En general el tamaño de las células es constante para un tipo celular determinado, conociéndose esta ley como la ley del volumen celular constante.
Debido al avance de las tecnologías y del conocimiento científico, debido en gran parte al descubrimiento del microscopio podemos visualizar las células. Células que solo son visibles en vivo en preparaciones al microscopio óptico, puesto que en el electrónico se someten a una serie de procedimientos que las matan.
Lo que nos encontramos al visualizar al microscopio una célula es una membrana plasmática que tiene continuidad hacia el interior de la célula por medio del retículo endoplasmático, que llega incluso a contactar con otra importante membrana como es la del núcleo y que se divisa un medio acuoso en el que existen orgánulos separados de este medio con sus propias membranas como son lisosomas, mitocondrias, aparato de Golgi, vacuolas, e incluso algunos que no tienen protección membranosa como los nucléolos, la cromatina y el carioplasma.
3. PARED CELULAR
DEFINICIÓN: Es una capa rígida que rodea y protege a la membrana plasmática en las células vegetales, así, los tejidos vegetales obtienen un sostén mecánico indispensable.
COMPOSICIÓN: Formada por celulosa, las uniones con células adyacentes se produce con la pectina. También pueden aparecer otras sustancias como la lignina, cutina, suberina, sales minerales…
ESTRUCTURA: Comprende varias capas.
– Lámina media es la capa más externa. Es compartida con otras células adyacentes, al microscopio óptico, se tiñe con rojo de rutenio y es apenas visible. Se forma en el momento de la división celular mitótica, se origina por acumulación de vesículas de protopectina, crece en forma de anillo, separando así la célula madre en dos células hijas nuevas, que no será continua porque existen sitios donde el RE atraviesa la placa celular.
– La pared primaria: es más gruesa. En el microscopio se ven como fibrillas entremezcladas o formando planos. Su formación se inicia antes de que acabe la formación de la lámina media. Se forma por deposición a ambos lados de la placa celular de vesículas del Golgi. Está constituida por protopectina, hemicelulosa y celulosa. Las fibrillas se encuentran de manera desordenada.
– Pared secundaria: es mucho más gruesa que la primaria, se forma cuando la célula ha alcanzado su tamaño y forma definitiva. Formada principalmente por celulosa. Las fibrillas de celulosa se unen para formar macrofibrillas paralelas. Los espacios pueden ser rellenados por lignina. Se unirá a los azúcares de la celulosa, formando un esqueleto tridimensional, que le da rigidez a la célula impidiendo así su crecimiento.
Además de las mencionadas también se pueden producir depósitos externos, como la suberina, dando lugar al corcho o la cutina. Compuestos lipídicos que son hidrófobos. La formación de corcho impide el intercambio de sustancias con lo cual las células acaban muriendo. Defensa muy eficiente contra la evaporación.
Como se ha comentado anteriormente la pared primaria no es continua, sino que está atravesada a menudo por poros microscópicos a través de los cuales se extienden prolongaciones citoplasmáticas de una célula a otra. Así se forma un continuo plasmático conocido como el simplasto, siendo posible el intercambio de sustancias de una célula a otra.
Los plasmodesmos están presentes en todas las células jóvenes, en algunas persisten toda la vida. Se establece la libre circulación de líquidos y sustancias, puesto que se establecen entre células. Es frecuente ver cisternas del RE atravesando estos poros.
Otras vías de comunicación son los poros que son una depresión de la pared primaria, que queda atravesada por un grupo de plasmodesmos, en un punto en el que se ha inhibido el depósito de pared primaria en el engrosamiento de la pared celular.
Se le denomina punteaduras a las Interrupciones de la pared secundaria pero no de la primaria visibles en las células del xilema
FORMACIÓN: La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
4. MEMBRANA PLASMÁTICA
DEFINICIÓN: Es la encargada de separar a la célula del medio externo, y define la extensión de la célula
COMPOSICIÓN: En la composición química de la membrana entran a formar parte lípidos, proteínas y glúcidos en proporciones aproximadas de 40%, 52% y 8%, respectivamente.
Las proteínas de membrana llevan a cabo la función de intercambio de sustancias. Estructura de hélice o globular. Las sustancias pasan a través de éstas.
– Proteínas periféricas: débilmente unidas a la membrana. Se unen a proteínas integrales mediante enlaces no covalentes. Además se pueden unir con los lípidos de membrana. Existen proteínas del tipo de la espectina, actina o acetilcolinesterasa.
– Proteínas intrínsecas: comprenden enzimas y receptores, con estructura anfipática, polo hidrofóbico que está entre los lípidos y polo hidrofílico orientado hacia el exterior o el interior de la célula. Pueden estar unidas a oligosacáridos, con los que forman glucoproteínas que sirven de receptores y orientados hacia el medio extracelular.
Los lípidos de membrana son de dos tipos:
– Simples: colesterol en un 25%, componente exclusivo de las membranas de células animales
– Complejos: fosfolípidos 55%, cerebrósidos y gangliósidos.
– Esfingoglucolípidos 18% y ácidos grasos 2%
En un medio acuoso, las cabezas polares se encuentran orientadas hacia el agua, y las colas apolares formando una bicapa, conformado así el estado de mínima energía. Hace a las membranas impermeables a la mayoría de las moléculas.
Los glucolípidos solo se disponen en el medio externo, y el colesterol hace que la membrana pierda flexibilidad y permeabilidad.
Los glúcidos: Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas por lo que contribuyen a la asimetría de la membrana. Estos glúcidos son oligosacáridos unidos a los lípidos (glucolípidos), o a las proteínas (glucoproteínas). Esta cubierta de glúcidos constituyen la cubierta celular o glucocálix, a la que se atribuyen funciones fundamentales:
– Protege la superficie de las células de posibles lesiones
– Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en movimiento
– Presenta propiedades inmunitarias
– Interviene en los fenómenos de reconocimiento celular
– En los procesos de adhesión entre óvulo y espermatozoide.
ESTRUCTURA: espesor de 75 Å y solo se observa por el microscopio electrónico. La estructura se conoce por análisis químicos, como el estudio de diferentes propiedades físico-químicas, análisis óptico, difracción de rayos X y observaciones con microscopía electrónica.
Diversas teorías han sido propuestas a lo largo de la historia para explicar la estructura de la membrana.
Overton en 1902 pensaba en la membrana como una fina capa de lípidos, ya que las sustancias solubles en lípidos eran rápidamente absorbidas por la célula. Se vio favorecida por la alta impedancia. Posteriormente se vio que la elasticidad, la fuerza mecánica al estiramiento y la compresión, se debían a proteínas fibrosas, y que los lípidos son los responsables de la estructura de la membrana.
Danielli emitió la teoría que la membrana está constituida por una doble capa de lípidos y proteínas envolviéndola.
Posteriormente con la microscopía electrónica se observó que cualquier membrana está compuesta por tres bandas, dos oscuras y una clara en medio. Las oscuras son las bandas de proteínas y la clara, la doble capa de lípidos. A que aparezca esta estructura en todas las membranas se habla de unidad de membrana.
Actualmente la teoría más aceptada es la teoría del mosaico fluido. Esta teoría fue formulada por Singer y Nicholson en 1972. En este modelo se sitúan las proteínas, lípidos y oligosacáridos en una configuración de baja energía libre.
– Los lípidos forman una doble capa con los grupos hidrófobos hacia el centro y los hidrófilos en el exterior, en contacto con la fase acuosa.
– Las proteínas son anfipáticas. Esto les capacita para estar en parte embebidas y en parte sobresalientes en la membrana. Las partes salientes tienen sobre su superficie los residuos iónicos de proteína, mientras que los residuos no polares están muy embebidos. El grado de embebimiento de una proteína integral se regula bajo control termodinámico, esto es, se determina por la secuencia de aminoácidos, la estructura covalente de la molécula, así como por su interacción con las moléculas que la rodean. Una proteína integral puede atravesar la membrana entera. En la superficie de la membrana quedan los grupos iónicos polares, y los no polares quedan embebidos entre las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. Las proteínas tienen una configuración de moléculas globulares parcialmente incluidas y parcialmente sobresalientes.
– Los oligosacáridos que forman el llamado glucocálix están asociados con la membrana. La mayor parte están unidos de forma covalente a los lípidos o a las proteínas. Contribuyen eficazmente a la asimetría de la membrana, estando casi exclusivamente asociados a la superficie externa. Parece intervenir en actividades reguladoras, como crecimiento y reconocimiento.
– Una membrana es funcional solo cuando se mantiene por encima del punto de fusión de sus lípidos. Esta temperatura puede ser regulada por la longitud de las cadenas de fosfolípidos, el número de dobles enlaces y la concentración de colesterol. Los lípidos pueden hacer desplazamientos de difusión lateral e incluso las proteínas.
FUNCIÓN: Hacen que se produzcan una perfecta distribución de metabolitos y los necesarios gradientes de concentración para la regulación metabólica.
– Mantener una permeabilidad selectiva, mediante el control del paso de sustancias entre el medio extra e intracelular.
– Producir, modular y conservar gradientes electroquímicos entre uno y otro lado de la membrana, mediante un conjunto de proteínas que actúan a modo de canales y bombas de iones.
– Recibir y transmitir señales. Las células son capaces de responder a estímulos y señales externas gracias a ciertas moléculas situadas en la membrana plasmática denominada receptores de membrana. Estas moléculas, de naturaleza generalmente proteica, reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Las células dotadas con receptores de membrana se denominan células diana. A la molécula-mensaje se le denomina primer mensajero y pueden ser hormonas, neurotransmisores, o factores químicos como los factores de crecimiento.
– Controlar el desarrollo y la división celular.
– Delimitar compartimentos intracelulares,
Las moléculas emplean diversos mecanismos para atravesar la membrana, que se pueden agrupar en dos tipos:
– Transporte de moléculas de bajo peso molecular:
· Transporte pasivo: Se efectúa a favor de gradiente, y por tanto, ocurre sin consumo de energía. Se diferencian dos procesos: la difusión simple y difusión facilitada.
§ Difusión simple. Ocurre cuando los solutos atraviesan por sí mismos la membrana, ya sea a través de la bicapa lipídica o a través de canales específicos formados por determinadas proteínas de la membrana. La difusión a través de la bicapa lipídica sólo es posible en el caso de moléculas lipófilas que se disuelven en la membrana y la atraviesan.
§ La difusión simple a través de canales, es posible gracias a la existencia de proteínas transmembranales (que atraviesan la membrana) y que dejan una especie de orificio que permite el paso de algunas sustancias pequeñas con carga eléctrica, generalmente iones como el Na+, el K+
§ Difusión facilitada. Se denomina así debido a la existencia de proteínas transportadoras que se unen a moléculas de solutos y facilitan la transferencia de una parte a otra de la membrana. Este transporte es específico, ya que cada molécula de soluto se une exclusivamente a su correspondiente transportador o “carrier”
· El transporte activo. Se realiza en contra de gradiente, ya sea de concentración, de presión osmótica, o bien eléctrico e implica un consumo de energía. Sólo lo pueden realizar algunos tipos de proteínas especializadas. El aporte de energía es suministrada por regla general por la hidrólisis de ATP. Se dice así que estas proteínas tiene normalmente actividad ATPasa.
§ proteínas transportadoras
§ La bomba de Na+/K+. Es uno de los mecanismos más importantes de este tipo de transporte. La mayor parte de las células animales tienen en su medio interno una concentración elevada de iones K+, mientras que el Na+ es superior en el medio extracelular. Las diferencias de concentración son debidas a la actividad de la bomba de Na+/K+. que bombea, de manera simultánea, tres iones de Na+ hacia el exterior y dos iones de K+ hacia el interior, en contra de gradiente de concentración, para lo cual se necesita consumir la energía liberada en la hidrólisis del ATP. La bomba de Na+/K+ tiene también actividad enzimática ATPasa. La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana, ya que se crea a ambos lados de ésta un desequilibrio eléctrico. El exterior de la misma es positivo, frente al interior que es negativo. Este desequilibrio eléctrico como ya hemos dicho, sirve para crear un sistema metaestable que se perturba con la llegada de un estímulo mediante la apertura de canales iónicos de Na+, lo que crea una entrada masiva de iones Na+. Ello hace que se cree un potencial de acción al hacerse el interior más positivo. Es en las neuronas donde estos sistemas se encuentran más desarrollados, ya que son las células especializadas en la detección de los estímulos. Las bombas también regulan el volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte, debido a que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos desde el exterior al interior.
– Transporte de moléculas de alto peso molecular: Para el transporte de dichas moléculas existen tres tipos de mecanismos principales:
· Endocitosis. Es el proceso por el que la célula es capaz de captar las partículas de elevado peso (macromoléculas, fragmentos celulares, virus, bacterias) del medio externo a través de invaginaciones de la membrana. Mediante estas invaginaciones, las moléculas quedan englobadas y tras la estrangulación de las mismas, se forman vesículas que encierran el material ingerido. Luego los lisosomas se unen a ellas para que el material ingerido sea degradado y utilizado posteriormente por la célula. Según la naturaleza y el tamaño de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis, entre las que destacaremos: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores.
§ La pinocitosis. Ocurre si el material incorporado es líquido o contiene pequeñas partículas sólidas.
§ La fagocitosis. Ocurre cuando se trata de partículas de mayor tamaño, que forman grandes vesículas, llamadas vacuolas. Aunque todas las células son capaces de incorporar pequeñas partículas, la fagocitosis la realizan determinadas células especializadas en ello, como los glóbulos blancos.
§ La endocitosis mediada por receptor. Es un mecanismo en el que sólo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Una vez formado el complejo ligando-receptor se forma la correspondiente vesícula endocítica revestida, que sufrirá diversos procesos en el interior celular. En macrófagos
· La exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Este vertido requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen generando un poro a través del cual se puede liberar el contenido de la vesícula citoplasmática. Mediante este mecanismo las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula o bien sustancias de desecho. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado en mantenimiento del volumen celular.
FORMACIÓN: la membrana se renueva constantemente. Los lípidos se sintetizan a nivel de RE y son conducidos por vesículas hasta el AG, y desde allí a los gránulos de secreción, hasta la membrana, donde se fusionan con ella por exocitosis. Estas moléculas pueden abandonar la membrana y ser reutilizadas en otras membranas de los orgánulos.
Las cadenas polipeptídicas son sintetizadas en los ribosomas, los de las proteínas periféricas por ribosomas libres y los de las proteínas periféricas de la cara externa por ribosomas unidos a la membrana del RE. Las glucoproteínas y glucolípidos pasan por el Golgi y son glicosilados. Estas moléculas no son reutilizadas, las demás sí.
5. CITOSOL, CITOESQUELETO
DEFINICIÓN: es la parte menos diferenciada de la célula. Es el medio interno de la célula, dependiendo de él en gran medida las propiedades coloidales de la misma.
COMPOSICIÓN: microfilamentos de actina que discurren paralelos a la membrana, como si fueran haces de refuerzo. Microtúbulos que arrancan del citocentro y llegan hasta la membrana en forma radial. En el momento de la mitosis estos microtúbulos se reordenan para dar lugar al huso mitótico. Filamentos intermedios, dispuestos en haces o sueltos, relacionados con los microtúbulos.
A las fibras de actina se les unen las de miosina, que actúa como motor del movimiento y transporte intracelular, ya que la miosina y la actina utilizan el ATP para generar movimiento contráctil. En las fibras musculares forman los sarcómeros, en las no musculares, la concentración de miosina, aunque menor, siempre existe.
ESTRUCTURA: el citoplasma está formado por una red fibrosa, que se conoce como citoesqueleto, constituido por tres tipos de filamentos:
– Microfilamentos, que son los más delgados, formados por actina
– Filamentos intermedios, constituidos por varios tipos de proteínas
– Microtúbulos, más gruesos y constituidos por tubulina
Estos sistemas se asocian y la dan a la célula su capacidad de movimiento y su forma exterior. Tienen como misión dividir a la célula en dos fases: la polimerizada, fase con gran cantidad de proteínas, y la líquida (citosol), fase rica en agua que rellena los intersticios de este sistema.
FUNCIÓN: es una reservad e combustible y materiales de construcción. Tienen lugar gran número de reacciones bioquímicas del metabolismo intermediario, glicólisis.
6. SISTEMAS DE MEMBRANAS
6.1. Retículo endoplasmático
DEFINICIÓN: conjunto de membranas que limitan las cisternas o cavidades, que se comunican a menudo entre ellas formando una red de canales a lo largo de todo el citoplasma.
COMPOSICIÓN: aparecen formando parte de las membranas fosfolípidos y proteínas. En el interior de las cavidades hay una solución acuosa con mezcla de proteínas, características de cada tipo celular, de su estado fisiológico y de la especie. La proporción de lípidos de su membrana es menor que en el caso de la membrana citoplasmática, del orden de un 30%.
ESTRUCTURA: Podemos distinguir dos tipos de retículo endoplasmático:
– el retículo endoplasmático rugoso, con ribosomas adosados en el lado de la membrana que da al hialoplasma. los ribosomas se adosan por la subunidad mayor del mismo, y esta unión está mediada por la presencia en la membrana reticular de unas glucoproteínas que no se encuentran en el retículo liso.
– el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas.
El retículo endoplasmático rugoso (RER) está particularmente desarrollado en aquellas células que participan activamente en la síntesis de proteínas.
El retículo endoplasmático liso (REL) es una red tubular de finos canalículos interconectados y cuyas membranas se continúan con las del RER, sin llevar ribosomas. La mayor parte de las células tienen un REL escaso, excepto en algunas células como las musculares, implicado en la liberación de Ca.
El retículo está conectado con la envoltura nuclear y están comunicadas por poros nucleares que permite el transporte de sustancias entre el núcleo y el retículo.
FUNCIONES:
– Síntesis de proteínas. Los ribosomas, unidos a las membranas del RE y que constituyen el RER, son los responsables de la síntesis de proteínas. Las proteínas obtenidas pueden tener dos destinos:
· Si forman parte de los productos de secreción celular son transferidas al interior de las cavidades por las que circulan.
· Si forman parte de las membranas celulares son transferidas a la membrana del RE, en la que quedan ancladas. En el esquema se han representado diversas proteínas, cuyo destino es diferente y que han atravesado la membrana del RE.
– Glicosilación. La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RER se encuentran unidas a oligosacáridos. Este proceso tiene lugar en el interior de las cavidades, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento flip-flop de un lípido transportador. El proceso de glicosilación de las proteínas se completa una vez se han incorporado al aparato de Golgi.
– Biosíntesis de lípidos. La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Los fosfolípidos y el colesterol se sintetizan en las membranas del RE; sólo los ácidos grasos se sintetizan en el hialoplasma y se incorporan a la cara citosólica de la doble capa lipídica de la membrana reticular lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lípidos de la cara citosólica a la luminal. Por tanto, el RE es el lugar donde se fabrican los componentes de las membranas celulares. Éstos son exportados en vesículas, al igual que el contenido de las cavidades. Dichas vesículas se desprenden y se dirigen hacia la membrana de un orgánulo concreto o hacia la membrana plasmática, en la que se integran.
– Detoxificación.
– Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en los hepatocitos.
6.2. Aparato de Golgi
DEFINICIÓN: conjunto de dictiosomas y vesículas. El dictiosoma es un conjunto de membranas que delimitan cavidades llamadas sáculos. Los sáculos se encuentran apilados pero no adosados y se comunican entre ellos por unos microtúbulos.
COMPOSICIÓN: El contenido de las cavidades es diferente según el tipo de células y según el organismo, si bien, suelen aparecer grandes cantidades de polisacáridos. Los lípidos aparecen en cantidades intermedias entre RE y membrana un 40%. Entre las proteínas de membrana predominan las gliosiltransferasas y sulfotransferasas. Membranas asimétricas.
ESTRUCTURA: membranas de sáculos con espesor de 60 a 75 Å, separadas por capa de citoplasma. La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composición es similar a la de las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi, denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.
FUNCIÓN:
– Embalaje de productos de secreción: En el RE rugoso se sintetizan las proteínas, que pasan al interior de las cavidades. Las proteínas que van a ser secretadas se incorporan a las cisternas del aparato de Golgi a través de las vesículas de transición, originadas por gemación de las membranas del retículo. Estos polipéptidos emigran hacia la cara trans, desde donde pasan a las vesículas de secreción, formadas por gemación o fragmentación de las cisternas. Las vesículas de secreción se adosan a la membrana plasmática, descargando su contenido por exocitosis. Las membranas de las vesículas se fusionan con la membrana plasmática, contribuyendo así a su regeneración.
– Glicosilación. Como ya hemos visto, las glicosilaciones se producen en el RER. En dicho proceso, el oligosacárido que se une suele ser siempre el mismo; sin embargo, cuando la glicoproteína sale del aparato de Golgi, los oligosacáridos que contiene son muy variados. Ello se debe a que en el aparato de Golgi se modifican las cadenas de oligosacáridos, eliminando y añadiendo nuevos azúcares.
– Selección y distribución de moléculas
FORMACIÓN: Los sáculos se renuevan por fusión de vesículas de transición que se forman a partir de las membranas del RE, a medida que se forman los sáculos lo mas internos se transforman en vesículas de secreción.
7. ORGÁNULOS CELULARES
7.1. Lisosomas
Compartimentos del citoplasma protegidos por una membrana. Mezcla de hidrolasas ácidas, que no están disponibles en forma inmediata para actuar sobre el sustrato. La membrana impide que la célula sea digerida por los enzimas. Descubiertos por De Duve.
La composición es de hidrolasas ácidas, que son capaces de digerir la mayor parte de los sustratos celulares. En los lisosomas primarios, estas enzimas se encuentran asociadas a peroxidasas. Los lisosomas de un mismo tejido, no poseen todos el mismo contenido. La composición de las membranas es menos conocida, son permeables al agua.
El tamaño y número de lisosomas depende de la célula y de su estado fisiológico. Pueden ser primarios con enzimas líticas sintetizadas por los ribosomas y acumuladas en el RE para luego pasar al Golgi, donde se originan. Cuando captan sustancias para digerir, se transforman en secundarios. Resultantes de la unión de un lisosoma primario y el contenido de una vacuola.
La función fundamental es la digestión intracelular. Si el material es de origen exógeno se denomina heterofagia, si es endógeno autofagia y si las enzimas son vertidas al exterior degradan sustancias del medio extracelular. Otra función es el almacenamiento de sustancias de reserva.
7.2. Mitocondrias
Existen en las eucariotas. Su función es convertir la energía en formas que puedan ser utilizadas por las células para realizar sus actividades vitales.
La composición de la matriz: es el compartimento más especial. Se trata de un material semifluido con consistencia de gel debido a la presencia de una elevada concentración de proteínas hidrosolubles. Además de un 50% de agua, el contenido de la matriz incluye:
– Moléculas de ADN (el ADN-mitocondrial), doble y circular, que contiene información para sintetizar un buen número de proteínas mitocondriales.
– Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares.
– Ribosomas, que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.
– Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas. Las enzimas de la matriz pueden clasificarse en dos grupos. En el primero se incluyen aquellas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial, lo que posibilita la síntesis proteica en los mitorribosomas; en el segundo, las que intervienen en la oxidación de las moléculas procedentes del catabolismo anaerobio del hialoplasma.
Composición de la membrana interna: La membrana mitocondrial interna posee una gran superficie, gracias a las crestas mitocondriales. Es más rica en proteínas (80 por 100) que las otras membranas celulares y entre sus lípidos (20 por 100) no se encuentra el colesterol, además es rica en un fosfolípido poco frecuente la cardiolipina. Entre las proteínas cabe distinguir tres grupos:
– Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxígeno molecular (cadena respiratoria)
– Un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, que cataliza la síntesis de ATP
– Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas a través de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.
Composición de la membrana externa. Por su parte, la membrana mitocondrial externa se asemeja más a otras membranas celulares, en particular a las de RE. Entre sus proteínas cabe destacar:
– Proteínas, que forman grandes «canales acuosos o porinas», lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna.
– Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz.
Composición del espacio intermembranoso. La composición del espacio intermembranas es similar a la del hialoplasma, debido a la permeabilidad de la membrana externa. Las enzimas que posee le permiten transferir la energía del ATP fabricado en la mitocondria a otros nucleótidos, por ejemplo el AMP.
La estructura de las mitocondrias es muy característica, están limitadas por dos membranas. Una lisa que es la externa y la interna con invaginaciones que se denominan crestas, que dividen la cavidad interna en cámaras. La cavidad recibe el nombre de matriz. La membrana interna tienen una superficie cinco veces mayor que la externa debido a las invaginaciones. Membranas asimétricas. Posee gran cantidad de esferas en su membrana interna que es una enzima, la ATP sintetasa, compuesta por subunidades F0 y F1. El espacio intermembrana y la matriz mitocondrial finamente granulada que son los mitorribosomas.
Las funciones que ejercen las mitocondrias son muy importantes, destacan:
– Oxidaciones respiratorias:
· degradación del ácido pirúvico a acetil Co-A que se da lugar en la matriz
· Degradación de ácidos grasos a acetil CoA también en la matriz
· Fosforilación del ADP a ATP y su acoplamiento con el transporte de electrones
– Intercambio de electrones y de moléculas con el citoplasma
· Transporte de electrones al oxígeno por la cadena respiratoria de la membrana interna y traslocación simultánea de protones de la matriz al espacio intermembranal
· La membrana interna controla los intercambios entre la mitocondria y el citoplasma
– Producción de precursores para diversas síntesis
– Síntesis de los constituyentes mitocondriales.
7.3. Los plastos
Orgánulos de la célula vegetal, fueron descubiertos por el biólogo alemán Theodor Engelmann., pueden ser de diferentes tipos:
– Etioplastos. Cuando la célula vegetal crece en la oscuridad, se forman los etioplastos. En su sistema de membranas poseen un pigmento amarillo, precursor de la clorofila, la protoclorofila. Si estas células se exponen a la luz, los etioplastos se convierten en cloroplastos: la protoclorofila se transforma en clorofila, aumentan las membranas internas y se forman las enzimas, pigmentos y transportadores de electrones necesarios en la fotosíntesis.
– Cromoplastos. Dan el color amarillo, anaranjado o rojo a flores y frutos de muchos vegetales. Ello se debe a que acumulan pigmentos carotenoides.
– Leucoplastos. Son de color blanco, carecen de pigmentos que les de color y en la mayoría de los casos almacenan diversas sustancias. Se localizan en las partes del vegetal que no son verdes, cotiledones, esbozos foliares de ciertos tallos y ciertas zonas de la raíz. Entre ellos destacan los amiloplastos, que acumulan almidón en los tejidos de reserva, grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos).
En las membranas interna y externa de la envoltura: el 60 por 100 son lípidos y el 40 por 100 proteínas. Carecen de clorofila y entre las proteínas cabe señalar las proteínas de transporte, que controlan el paso de sustancias entre el hialoplasma y el estroma. las membranas carecen de colesterol. La membrana externa es mucho más permeable que la interna.
En las membranas de los tilacoides: el 38 por 100 son lípidos, el 50 por 100 proteínas y el 12 por 100 pigmentos. Los lípidos se asemejan a los de la envoltura. Los pigmentos son fundamentalmente de dos tipos: carotenoides (2 por 100) y clorofilas (10 por 100). Son solubles en los solventes de los lípidos y pueden ser extraídos con facilidad de las partes verdes del vegetal. En algunas algas aparecen pigmentos accesorios, como la ficocianina o la ficoeritrina.
En el estroma el contenido está formado por:
– moléculas de ADN cloroplástico, doble y circular, con información para el ARN y las proteínas del cloroplasto.
– Ribosomas. Estos ribosomas, denominados plastorribosomas (70S), se asemejan más a los ribosomas bacterianos que a los del citoplasma. El 50 por 100 de los ribosomas de una célula vegetal están en los cloroplastos.
– Enzimas, que podemos clasificar en dos grupos: las que permiten reducir anhídrido carbónico, nitratos y sulfatos a materia orgánica, y las que permiten replicar, transcribir y traducir la información del ADN del cloroplasto.
La estructura de los plastos: En los vegetales superiores tienen forma lenticular u ovoide. No obstante su morfología puede ser muy diversa. Son de color verde , debido a la presencia de la clorofila. Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmática. Cada cloroplasto está limitado por una envoltura en forma de doble membrana, la membrana externa y la membrana interna, situándose entre ellas el espacio intermembrana. La membrana interna, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, carece de crestas y encierra un gran espacio central, el estroma, en el que se baña un tercer tipo de membrana, la membrana tilacoidal, que forma la pared de unos discos aplanados llamados tilacoides. Los tilacoides están comunicados entre sí, formando un tercer compartimento, el espacio tilacoidal, separado del estroma por la membrana tilacoidal. Las membranas de los tilacoides están orientadas según el eje mayor del cloroplasto, aunque su distribución por el estroma no es uniforme. En ocasiones rodean a tilacoides agrupados en forma de pilas de sacos; estas estructuras se denominan grana. En otros casos, limitan tilacoides de aspecto variado, repartidos por el estroma y que comunican los distintos grana. Por eso se distingue entre los tilacoides de los grana y los tilacoides del estroma.
La funcion que realizan los plastos es la fotosíntesis: procesos que conducen a la captura de la energía solar, y su transformación y almacenamiento final en varias formas químicas. Dos procesos, uno asociado a la luz en el que se produce ATP y poder reductor y el otro no depende de la luz pero utiliza el ATP para sintetizar glúcidos a partir del CO2. También pueden formar sus propios componentes
7.4. Vacuolas
Orgánulos celulares rodeados de membrana. En su interior se encuentran componentes químicos, principalmente agua, que tiene en solución o coloide sustancias del tipo de las sales minerales, glúcidos, proteínas y grasas. Todas ellas son sustancias de reserva que pueden ser utilizadas por la célula en cualquier momento.
Las vacuolas varían de tamaño y de forma en las células vegetales, dependiendo del estado metabólico y de desarrollo de la célula, siendo más pequeñas y numerosas en células poco desarrolladas, como las del tejido meristemático.
En general en todas las células las vacuolas tienden a fusionarse en una sola que desplaza al núcleo de su posición central. En las células animales, las vacuolas siempre son más pequeñas y menos numerosas que en las vegetales.
7.5. Ribosomas
Descritos por primera vez por Palade. Granulaciones más o menos esféricas y elípticas. Se encuentran situados en el citoplasma adosados al RE o el núcleo y en la matriz de las mitocondrias y cloroplastos.
Están compuestos por un 70% de agua y el 30% restante es RNAr y proteínas que son diferentes en las dos subunidades.
Aspecto de partículas globulares. Los ribosomas se unen a la membrana del RE por la subunidad mayor. Tanto los libres como los adosados a membrana pueden unirse a una cadena de ARNm y formar los polisomas.
La función es la de sintetizar proteínas, ya que es aquí donde los aminoácidos se unen según una secuencia determinada por los codones de ARNm. Se realiza por tanto la traducción y la transcripción
7.6. Citocentro
Aparece cuando la célula se encuentra en división celular. En los polos celulares se aprecia una zona de mayor condensación con una serie de fibras. A la parte central más condensada se la denomina centrosfera y a las fibras áster.
El centriolo está formado por una serie de microtúbulos que constituyen la pared del cilindro. Estos microtúbulos están agrupados por tripletes, que siempre se encuentran en número de nueve. Entre ellos existen puentes para que se mantengan unidos. En el periodo de interfase la célula posee dos centriolos cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente, a este conjunto se le denomina citocentro.
Los microtúbulos están formados por tubulina.
La función principal es la de dividirse en la división celular, colocarse en los polos de la célula y por medio de los áster separar las cromátidas de los cromosomas y distribuirlos equitativamente en las nuevas células hijas.
8. MOTILIDAD CELULAR: CILIOS Y FLAGELOS
son prolongaciones móviles, localizadas en la superficie de muchas células, que permiten a éstas desplazar el medio que les rodea. A su vez, el desplazamiento del medio da origen al movimiento de las células, si éstas viven aisladas. Los cilios , de 0,2 mm de diámetro y entre 2 y 10 mm de longitud, aparecen en gran número sobre la misma. Los flagelos, de diámetro semejante, alcanzan hasta 200 mm de longitud. Las células flageladas sólo poseen uno o a lo sumo algunos flagelos. Ambos son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmáticas filiformes móviles.
Compuestos por proteínas, lípidos, glúcidos y nucleótidos.
La estructura interna de cilios y flagelos es muy similar.
– El tallo o axonema se encuentra rodeado de la membrana plasmática y tiene en su interior dos microtúbulos centrales rodeados de una delgada vaina. En la periferia hay 9 pares de microtúbulos periféricos. Esta disposición se denomina 9+2. De cada par de microtúbulos periféricos uno es completo, y el otro no.
– Zona de transición. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparecen el par de túbulos centrales y aparece la denominada placa basal que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.
– El corpúsculo basal es un cilindro de 0,2 a 0,5 mm de longitud, colocado en la base del cilio. Carece del par de microtúbulos centrales, mientras que los dobletes de microtúbulos periféricos se han transformado en tripletes. Responde al modelo 9+0. El microtúbulo A es completo, el B y el C son incompletos. El corpúsculo basal en su parte más próxima al núcleo presenta una estructura en “rueda de carro”, debido a la presencia de unas fibrillas radiales que van desde los microtúbulos periféricos a una especie de eje central opaco.
– Raíces ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, cuya función parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y son responsables del ritmo metacrono con el que baten los cilios
Su función está relacionada con el movimiento, ya que permite que una célula se pueda desplazar activamente a través de un medio líquido. También pueden provocar que sea el líquido o las partículas extrañas celulares situadas sobre la superficie ciliar las que se mueven. Cilios y flagelos se mueven, al menos aparentemente, de forma distinta:
Es la actividad ATP-asa de la dineína la que aporta la energía necesaria para el desplazamiento.
Hay diferentes tipos de movimiento:
– Pendular: de protozoos. Flexión en la base de los cilios rígidos
– Unciforme: de metazoos. El cilio se contrae y se dobla adquiriendo forma de garfio
– Infundibuliforme: el cilio o flagelo pasa girando por los tres planos del espacio, formando un cono imaginario
– Ondulante: de flagelos, ondas de contracción que parten del gránulo basal y llegan al extremo del flagelo libre.