1. INTRODUCCIÓN
La organización vegetal en las plantas cormofitas, viene determinada por el sistema de vida autótrofa, que consiste, por un lado, en la diferenciación polar de un vastago orientado hacia la luz, provisto de hojas u órganos asimiladores planos, y por otro, en la formación de un órgano que fija la planta al sustrato, La raíz órgano que además va a servir para la absorción del agua y sales minerales.
Los meristemos apicales de la raíz y del tallo, producen constantemente masas de células en direcciones opuestas; de esta manera los dos polos se alejan el uno del otro, diferenciándose el o tallo de la raíz.
Las plantas Angiospermas tienen verdaderas flores con todas sus partes. La flor es uno de los órganos empleados en la sistemática, pues sus características son relativamente fijas y constantes. Es un órgano que consiste en un eje, terminado en el receptáculo floral, donde se acoplan las piezas florales. Las partes de la flor se dividen en estériles y fértiles; las primeras tienen una función protectora, y las flores de las Gimnospermas carecen de ellas, y las segundas tienen la función reproductora.
EL primordio seminal fecundado y maduro es La semilla, de La que se originará la futura planta. El ovario transformado y maduro forma el fruto, que tiene como misión proteger y dispersar, en muchos casos, a la semilla.
2. LA RAÍZ
2.1. Morfología de la raíz
La raíz es un órgano encargado de la fijación de la planta al suelo y de la absorción de agua y sales minerales para su nutrición. Podemos distinguir las siguientes partes: cuello o zona de transición hacia el tallo, zona pilífera con numerosos pelos absorbentes y en la parte terminal, eí cono vegetativo de la raíz, que no posee pelos absorbentes. El cono vegetativo es responsable del crecimiento apical, con la yema vegetativa formada por meristemos primarios y protegida por la cofia o pilorriza. En las Gramíneas, la pilorriza se forma a partir de un meristemo especial, denominado caliptrógeno.
La raíz se origina de la radícula de la semilla. Al germinar ésta, la radícula aumenta de tamaño, atraviesa el epispermo y penetra en el suelo más o menos verticalmente con geotropismo positivo. Aí principio la radícula sólo absorbe agua, pero cuando desarrolla los pelos absorbentes, y se forma la raíz principal, también absorbe sales minerales.
Dependiendo del desarrollo de las raíces, distinguimos los siguientes tipos de raíces:
– Axonomorfa: cuando la raíz principal adquiere un gran desarrollo frente a las secundarias, el proceso se llama alorrizia. Según la forma que tengan reciben diferentes nombres: globosas, tuberosas, napiformes, fusiformes, conoideas. etc.
– Fasciculada: cuando la raíz principal cesa pronto en su desarrollo y son las
secundarias se desarrollen más, formando una especie de cabellera, el proceso se llama homorrizia. En ocasiones las raíces secundarias pueden aumentar de tamaño almacenando materias alimenticias de reserva, como en el caso de los tubérculos radicales
También se puede encontrar adaptaciones en las raíces de muy distintos tipos, como las raíces adherentes de la hiedra, las raíces respiratorias o pneumatóforos en el mangle, raíces verdes de asimilación y aéreas en los epífitos y plantas trepadoras
2.2. Anatomía de la raíz
La raíz diferencia dos tipos de estructura: la estructura primaria, responsable del crecimiento en longitud, y la estructura secundaria, que aparece a partir del segundo año de vida de la planta y determina un crecimiento en grosor.
Estructura primaria
En el exterior la epidermis, generalmente de una sola capa de células, sin cutícula y con células cuyas prolongaciones forman los pelos absorbentes. La epidermis es sustituida por la exodermis, capa de células cuyas paredes se suberifican, excepto en algunas zonas donde forman los puntos permeables de la raíz.
Hacia dentro aparece la corteza, que está formada por parénquima cortical, que con frecuencia actúa como tejido de reserva. Hacia el interior, y protegiendo al cilindro central, se halla la endodermis, que está formada por células engrosadas de súber constituyendo la banda de Caspary, con puntos permeables
El cilindro central consta de abundante parénquima, la capa más externa se llama periciclo, y hacia el interior se encuentran los haces conductores de xilema y floema, en disposición radial.
Estructura secundaria
El tejido responsable del crecimiento en grosor es el cámbium. Está constituido por una sola capa de células meristemáticas formadas a partir de células del parénquima, que se vuelven meristemáticas, situadas en los extremos de los radios del xilema y del floema. Junto al periciclo forma una estructura cerrada con forma de estrella. El cámbium produce leño hacia el interior y líber hacia el exterior
La endodermis desaparece arrastrada por los nuevos tejidos. El felógeno, es otro meristemo secundario; tiene su origen en el periciclo y se sitúa inmediatamente después de la epidermis, provoca el crecimiento en grosor del cilindro cortical.
2.3. Fisiología de la raíz
La raíz tiene como principales misiones, además de sujetar la planta al suelo, la absorción de agua y sales minerales.
Absorción de agua
Los procesos de absorción se realizan a nivel de la zona pilífera. Las paredes de los pelos radicales son delgadas y carecen de cutícula, lo que facilita la capacidad de absorción. El proceso se favorece por el aumento de superficie de absorción pues los pelos se introducen en los huecos existentes entre las partículas del suelo.
El agua penetra en los pelos radicales y, en menor grado, en otras células de la epidermis por fenómenos osmóticos. Es debido a la mayor concentración de sales minerales en el interior de la raíz que en el exterior. El aumento en las concentraciones de solutos en la célula, o la disminución de su presión de turgencia, incrementarán el déficit, por lo que penetrará más agua. Aunque la mayor parte de la absorción se realiza por tejido no suberificado, también éste es capaz de absorber agua por las lenticelas.
Existen diversos factores que afectan a la absorción de agua como son: la temperatura, la concentración de solutos y la aireación entre otros.
Las bajas temperaturas reducen considerablemente la absorción. Al descender la temperatura, la viscosidad del agua se incrementa, lo que reduce su movilidad. Así mismo, la permeabilidad de la célula se reduce y el crecimiento radicular queda inhibido.
Si la concentración de solutos es más elevada en el agua edáfica que en los pelos absorbentes, el agua sale de la planta en lugar de ser absorbida, por ello las plantas halófitas, que viven en suelos salinos, poseen adaptaciones especiales para la absorción de agua como almacenar sales minerales en vacuolas de las células radicales.
El metabolismo de las células, y el crecimiento de las raíces, es retardado cuando existe poca disponibilidad de oxígeno.
Absorción de sales minerales
Las primeras investigaciones sobre la absorción de los elementos del suelo por la raíz, admitían que las sales minerales eran transportadas pasivamente al interior de la planta con la absorción de agua. Actualmente se consideran mecanismos de difusión pasiva y transporte activo que es el que tiene mayor importancia.
– La absorción pasiva tiene lugar a través del íntimo contacto del sistema radical con los coloides del suelo, por medio de un gradiente de concentración en el que se produce un intercambio de iones y corrientes en masa de iones.
– El transporte activo, es en contra de un gradiente de concentración, por lo que es necesario un gasto de energía. Todos los mecanismos propuestos implican la presencia de un transportador, molécula presente en la membrana, acumulando los iones en la zona interna. La presencia de transportadores explica el fenómeno del transporte selectivo, siendo absorbidos los iones a diferentes velocidades, y teniendo distintos niveles de acumulación en el tejido de la raíz.
Determinados factores afectan a la absorción de sales minerales como: la temperatura, el pH, la tensión de oxígeno y la luz entre otros.
Por encima de un máximo, la temperatura inhibe y acaba anulando el proceso de transporte activo, debido al efecto negativo sobre las enzimas que intervienen. Así mismo, el descenso de temperatura lentifica el proceso.
La ionización de los electrolitos varía con el valor del pH, por lo que la concentración de hidrógeno interviene directamente sobre el transporte activo.
La absorción es inhibida por la ausencia de oxígeno, requerido para la respiración celular. La luz y la fotosíntesis puede afectar, de una manera indirecta, a la absorción de sales, ya que al abrirse los estomas, aumenta la circulación ascendente de agua en la corriente de transpiración, lo que favorece la absorción.
Una vez que el agua y sales minerales han penetrado en las células epidérmicas. continúan circulando radialmente en el interior de la raíz buscando el cilindro central donde se encuentra el xilema. La entrada a los vasos leñosos es por transporte activo y forman la savia bruta. El transporte hasta llegar a los vasos leñosos puede ser:
– Simplástico: el agua y solutos son trasportados por osmosis y transporte activo de unas células a otras a través de plasmodesmos.
– Apoplástico: el movimiento se realiza por difusión simple por el exterior de la membrana celular, a través de las paredes celulares y los espacios intercelulares. Este movimiento se ve interrumpido en el tejido interno de la raíz llamado endodermis donde la banda de Caspary regula el paso de sustancias
3. EL TALLO
3.1. Morfología del tallo
Es el brote o vastago que pone en comunicación los órganos básicos para la nutrición de la planta como son las hojas y la raíz. Tiene crecimiento opuesto a la raíz, con un geotropismo negativo. El crecimiento longitudinal del tallo es producido por la yema vegetativa que tiene forma de cono, en sus laterales se encuentran los primordios foliares, en cuyas axilas están las yemas o esbozos de las ramas laterales. La yema vegetativa, carece de protección específica y está formada por el meristemo primario en continua división. Los primordios foliares inferiores del cono vegetativo están más desarrollados que los superiores, por lo que protegen a los superiores y a la yema terminal.
El tallo puede ser aéreo, subaéreo o subterráneo, dependiendo de que se desarrolle sobre el suelo, o por debajo del suelo.
El tallo consta de un eje principal que da origen a ramas secundarias o laterales. Éstas nacen de yemas situadas en las axilas de hojas especiales o caulíferas y se encuentran insertadas en los nudos. Los espacios desprovistos de estas hojas son los entrenudos
Según el desarrollo de las ramas laterales con respecto al eje principal, podemos diferenciar entre:
– Ramificación monopodial con crecimiento acrótono o monopólico cuando las ramas laterales pueden desarrollarse menos que el eje principal y quedan subordinados a él.
– Ramificación simpodial con crecimiento basítono o simpódico cuando las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal, que incluso puede llegar a interrumpir su crecimiento, bien porque su yema apical quede en reposo, bien porque se transforme en una flor o muera.
Estos tipos de ramificaciones pueden ser muy variables al producirse alteraciones morfológicas por adaptaciones al modo de vida o a las condiciones ambientales. Hay adaptaciones a climas muy áridos en los xerófitos, a lugares húmedos en los higrófitos, a la vida acuática en los hidrofitos, etc.
La resistencia en los tallos radica en los tejidos esqueléticos y conductores que se encuentran engrosados, formando haces a lo largo del mismo. Cuando estos haces se presentan hacia la periferia, queda hueca la porción central o medular, formándose las cañas, con sus nudos macizos y entrenudos huecos.
Algunas plantas arbóreas, como es el caso de las Cycas y Palmeras, no se ramifican y se elevan rectos para rematar en un penacho de hojas. A este tipo de tallos se le denomina estipe.
Los tallos que crecen en el suelo produciendo raíces de trecho en trecho se denominan latiguillos. Los rizomas crecen subterráneos y más o menos horizontales, se pueden modificar en tubérculos, como es el caso de las patatas, o en bulbos, como las cebollas.
3.2. Anatomía del tallo
Estructura primaria
El tallo se encuentra protegido por una epidermis, de una sola capa, con estomas y cutícula. Más internamente está el cilindro cortical, sin haces conductores, y por último, el cilindro central, con haces conductores.
El cilindro cortical está constituido por parénquima de reserva. Para aumentar la resistencia a la torsión y flexión, aparecen cordones longitudinales de tejidos de sostén, con paredes engrosadas, que están formados por esclerénquima y colénquima que se suelen situar en la periferia del cilindro cortical.
Separando el cilindro cortical del central se encuentra la endodermis, que protege de manera especial a los tallos acuáticos y rizomas.
El cilindro central se compone de un parénquima generalmente con funciones de reserva, y un sistema de tejidos o haces conductores que transportan la savia bruta y la savia elaborada. El haz conductor está constituido por el floema (o liber), tejido formado por células y/o tubos cribosos con células acompañantes y fibras floemáticas, y otro, el xilema (o leño), con traqueidas, tráqueas y fibras leñosas.
Estos haces, en un corte transversal del tallo de las dicotiledóneas, aparece formado por un anillo regular, que deja en el centro el parénquima y que da origen a la médula. En las monocotiledóneas los haces se disponen dispersos.
Según se distribuyan el floema y el xilema, los haces conductores, se clasifican en:
– Radiales: son haces simples de floema o de xilema, que alternan radialmente separados por parénquima.
– Concéntricos: el floema circunda al xilema o viceversa. La mayoría de los helechos y las monocotiledóneas acuáticas llevan dos haces concéntricos con xilema en el interior.
– Colaterales, el floema se sitúa hacia el exterior del xilema sin rodearle, son característicos en el tallo de la mayoría de angiosperrnas. Cuando hacia el
interior también hay floema, se llaman bicolaterales y son típicos de algunas dicotiledóneas
Estelas
El cilindro central del tallo y raíz fue denominado estela por Van Tieghen y Douliot (1886), y es uno de los caracteres básicos que se estudian para resolver problemas filogenéticos. A continuación se describen los tipos de estelas más frecuentes
– Protostela: que consta de un cilindro central sólido, con xilema rodeado de floema. Es propio de plantas menos evolucionadas. Podemos distinguir tres tipos de protéstela en sección trasversal;
– Haplostela: el tipo más sencillo, en donde el xilema es más o menos circular.
– Actinostela: con el xilema estrellado.
– Plectostela: con el xilema dividido en placas longitudinales.
– Sifonostela: en este tipo de estela, el interior del xilema está ocupado por un cilindro medular parenquimático. Es característico de plantas más evolucionadas. Pudiéndose distinguir los siguientes tipos:
– Ectofloica: el floema sólo rodea al xilema externamente.
– Anfifloica: el floema rodea externa e internamente al xilema.
– Eustela: formada por haces colaterales separados y en circulo.
– Dictiostela: formada por haces de xilema rodeados de floema separados y en un
circulo.
– Atactostela: los haces están dispersos entre el parénquima, típico de monocotiledóneas.
Crecimiento secundario
Este tipo de crecimiento es propio de gimnospermas y dicotiledóneas leñosas, produce el crecimiento en grosor debido a un tejido meristemático llamado cambium.
Este tejido posee una capa de células entre el xilema y floema. Sus células se dividen tangencialmente, produciendo hacia el interior células que se diferenciarán en leño y hacia el exterior células que se diferenciarán en líber. A su vez, con el crecimiento en grosor, la capa epidérmica queda demasiado estrecha, siendo reemplazada por la peridermis, que está formada del exterior al interior por: corcho, felógeno y felodermis. El felógeno es un meristemo secundario cuya actividad genera células de corcho hacia afuera y de felodermis hacia dentro.
3.3. Fisiología del tallo
Transporte de savia bruta (agua y sales minerales)
El agua es absorbida junto con las sales minerales en las raíces y eliminada por transpiración en las hojas. El transporte vertical desde las raíces hasta las hojas se realiza por el xilema y a veces recorre distancias considerables (figura 9). Los mecanismos por los que se eleva la savia bruta en contra de la gravedad son:
Presión radicular
Ejercida por mecanismos osmóticos originados por la entrada continua de agua en los pelos radicales que empujan a las moléculas de agua a ascender. Esta presión es muy pequeña en condiciones normales, pero cuando las condiciones de transpiración son deficientes, la presión de la raíz puede tener importancia. Se puede apreciar, cuando se corta un árbol, como en el tocón se acumula agua en su superficie.
Fuerza de transpiración
Según, la teoría de la cohesión-tensión. Debido a la estructura de las moléculas de agua, éstas se encuentran fuertemente unidas entre si, produciéndose una elevada cohesión. A medida que el agua se evapora por transpiración en las hojas, se provoca una disminución del potencial de agua en su interior, generándose una presión o tensión negativa y, en consecuencia, el agua asciende, hacia las células de las hojas, por los vasos del xilema, donde el potencial de agua es mayor. Moviéndose por tanto a favor del gradiente de potencial de presión como por un efecto de succión. Esta tensión se transmite a lo largo del sistema vascular, desde el tallo hasta las raíces.
Capilaridad
La savia bruta, debido a las propiedades de cohesión y adhesión del agua, y a la estructura de las traqueidas del xilema, es capaz de formar una columna larga y continua en los vasos del xilema hasta la raíz.
Transporte de savia elaborada (sustancias orgánicas)
Las moléculas orgánicas, principalmente azúcares como la sacarosa, producidas en las hojas por fotosíntesis forman la savia elaborada. El transporte de estas sustancias, o mejor llamado translocación, tiene lugar a través de los vasos liberianos o tubos cribosos y células acompañantes del floema, desde los tejidos que los producen a todas las partes de la planta. Como en gran medida, los compuestos orgánicos se acumulan en la raíces, este transporte es, en su mayoría basípeto, aunque los órganos de crecimiento como yemas, frutos y semillas lo requieren también.
Los compuestos orgánicos producidos en el parénquima clorofílico de las hojas pasan por transporte activo a las células acompañantes del floema, y a través de los plasmodesmos, entran dentro de los tubos cribosos.
Aunque los mecanismos de transporte por el floema no están aún muy bien determinados, los hasta ahora propuestos se pueden clasificar en dos grupos, pasivos y activos, y no tienen por qué ser excluyentes:
Hipótesis del flujo de masa
El mecanismo pasivo que explicaría mejor la transíocación es, la hipótesis del flujo de masa o flujo de presión. El movimiento se realiza por medio de un gradiente de presión entre los órganos productores o fotosíntetizadores y los órganos consumidores (figura 10).
El aumento de azúcares en los tubos cribosos, hace que se incremente la concentración de solutos y provoque la entrada de agua por osmosis en los mismos. El agua procede de las vecinas células del xilema, y como resultado de la entrada masiva de agua se produce un empuje de la savia elaborada por los vasos del floema hacia órganos consumidores, donde son descargados por transporte activo desde los tubos cribosos hacia las células que los requieren.
Como disminuye la concentración de solutos, el agua sale de los tubos cribosos por osmosis a los tejidos que le rodean.
Corrientes intracitoplasmáticas
El mecanismo activo que se ha propuesto con más acierto es el de las corrientes intracitoplasmáticas, que considera que muchos de los compuestos orgánicos podrían transportarse a través del citoplasma de los tubos cribosos con consumo de energía.
El movimiento de la savia elaborada es lento, ya que la luz de los tubos cribosos está interrumpida por las placas cribosas, cuyos huecos se taponan por calosa en las estaciones frías, interrumpiéndose el transporte. En la primavera siguiente, la calosa se disuelve y se reinicia nuevamente el movimiento.
La intensidad del transporte se ve aumentada con las características de los solutos, actividad metabólica, temperatura, luz, oxígeno. La temperatura favorece el metabolismo celular incrementando hasta un límite determinado la velocidad. La luz, incrementa la formación de azúcares por lo que, favorece el transporte en el tallo.
4. LA HOJA
4.1. Morfología de la hoja
La hoja, es una expansión laminar del tallo, cuyo objetivo es aumentar la superficie asimiladora de la planta. Se forman en los primordios foliares del cono vegetativo.
En las plantas herbáceas las hojas mueren al tiempo que el tallo. En las plantas leñosas pueden ocurrir dos cosas: que se desprendan todos los años, teniendo que rebrotar en el siguiente período vegetativo en tonces la hoja es caducifolia, o que la hoja dure varios períodos vegetativos, en este caso es perennifolia.
Las hojas, según su origen y función, se clasifican en:
– Hojas embrionales o cotiledones.
– Hojas inferiores o catáfilos.
– Hojas vegetativas o nomófilos.
– Hojas bracteales o hipsófilos.
– Hojas florales o antófilos.
En este tema se hablará de las hojas vegetativas.
Una hoja vegetativa se compone de:
– Limbo o la lámina foliar, en el que se diferencia el haz y el envés. El haz es la
cara que mira hacia dentro del primordio y tiene un color verde más vivo que el
envés.
– Peciolo a modo de pedicelo en cuya parte inferior a veces existes estípulas,
y la base foliar, por donde se une al tallo. La base foliar puede formar un ensanchamiento o vaina que rodea al tallo por encima del nudo. Cuando las hojas poseen peciolo se denominan pecioladas, y si carecen de él, sentadas. Las hojas sentadas envainadoras llevan en la línea de inserción de la vaina y el limbo, una membrana escariosa denominada lígula
Según la posición de las hojas en el tallo, distinguimos:
– Hojas verticiladas cuando en un solo nudo se forman varias hojas, y se habla verticilos dímeros, trímeros, polímeros, según sean dos, tres, o muchas hojas.
– Hojas dísticas cuando en cada nudo lleva una hoja y las siguientes se disponen alternativamente, con un ángulo entre ellas de 180°.
– Hojas dispersas, que recuerda a la anterior ya que hay una hoja por nudo,
pero el ángulo entre hojas de los distintos nudos es mucho menor de 180°,
disponiéndose por tanto helicoidalmente.
Teniendo en cuenta la nerviación de la hoja, se clasifican en:
– Penninervias: las nerviaciones secundarias son similares en su disposición a
las barbas de la pluma.
– Palminervias: la nerviación es palmeada.
– Paralelinervias: con las nerviaciones paralelas.
Según las divisiones del limbo, pueden ser hendidas o partidas. A estas últimas se las denomina hojas compuestas y cada lóbulo o folíolo es independiente (figura 12).
4.2. Anatomía de la hoja
En la estructura del limbo foliar hay que diferenciar tres partes: la epidermis, el mesófilo y los haces vasculares.
Epidermis
La epidermis está formada por una capa de células con cutícula que rodea por completo al limbo. Estructuras características de la epidermis son los estomas. En el haz por lo general hay pocos estomas, o incluso ninguno, sin embargo en el envés son más numerosos.
El aparato estomático está formado por células epidérmicas diferenciadas En el se distinguen dos células oclusivas, arriñonadas y que dejan en el centro un hueco, el ostiolo. En algunos casos las células oclusivas pueden estar rodeadas de las células anexas, debajo del ostiolo está la cámara subestomática. En la epidermis son muy frecuentes los pelos o tricomas, que pueden ser unicelulares o pluricelulares, y en cada caso, sencillos o ramificados. Con frecuencia están acompañados de glándulas. Pueden estar formados por células vivas o muertas.
Mesófilo
El mesófilo de las hojas está formado por parénquima en empalizada, con gran cantidad de cloroplastos, y contituido por una o tres capas de células alargadas en sentido normal a la superficie de la hoja y sólo en el haz de la hoja. El otro parénquima es lagunar que deja muchos huecos entre las células, carece de cloroplastos y actúa como tejido de reserva. En las acículas de los pinos no existe parénquima en empalizada, sino que es sustituido por un parénquima plegado.
Haces conductores
Los haces conductores de xilema y floema forman las nerviaciones de las hojas, que por su dureza y falta de clorofila son muy fácilmente reconocibles en el limbo foliar. En las Gimnospermas y Dicotiledóneas los haces son colaterales, con el xilema orientado hacia el haz, pues corresponde a la zona interna de los haces conductores del tallo (figura 13).
4.3. Procesos fisiológicos en la hoja
Transpiración
Las plantas necesitan gran cantidad de agua, siendo la sustancia más importante en cuanto a abundancia en los tejidos vegetales. A pesar de ello, las plantas aéreas no retienen sino una pequeña porción de la que absorben.
Las plantas pierden agua en forma de vapor principalmente, a través de un proceso denominado transpiración. Después de ser absorbida y transportada por el xilema, el agua llega al mesófilo de la hoja. La existencia de grandes espacios intercelulares, representa una buena disposición para la pérdida de agua por la superficie celular. Una gran parte de la epidermis foliar está constituida por los estomas, que ponen en contacto el espacio externo de la hoja y los espacios intercelulares.
Aparte de la transpiración estomática, las plantas pueden perder vapor de agua directamente a partir de la superficie foliar y de los tallos herbáceos, aunque la cantidad de agua perdida de esta forma es insignificante con respecto a la pérdida por la transpiración estomática.
La apertura y cierre de los estomas, responde al cambio osmótico producido en las células oclusivas, que obligan al agua a salir o penetrar en dichas células, haciendo que aumenten de volumen (turgencia), o que se tornen flaccidas. La estructura de las células oclusivas se caracteriza por una diferencia de espesor de la pared celular, mayor en la zona ventral que en la dorsal. Con una turgencia creciente las paredes dorsales se dilatan, pero como las paredes ventrales no pueden seguir la dilatación, impedida por los rebordes, las células oclusivas se doblan hacia su lado dorsal de manera que el ostiolo se abre. Por el contrario, una disminución de turgencia conduce a una relajación de las paredes dorsales de las células oclusivas y cierran el estoma. Por medio de este mecanismo la planta regula la salida de vapor de agua y el intercambio de gases
La velocidad de transpiración se encuentra fuertemente ligada factores ambientales como: la luz, humedad atmosférica, temperatura, viento y disponibilidad de agua.
Fotosíntesis
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos del parenquima en empalizada del mesófilo de las hojas. Consta de unas reacciones fotoquímicas, en la membrana de los tilacoides, que implican la absorción de cuantos de luz y la fijación de dióxido de carbono que conduce a la síntesis de productos fotosintéticos primarios como hexosas en el ciclo de Calvin, (la fotosíntesis se explica en otro tema)
Gutación
Las plantas que crecen en lugares cálidos y ricos en agua y con atmósferas húmedas, presentan gotas de agua a lo largo del borde foliar. Esta forma de pérdida de agua se llama gutación y se debe a que la transpiración no iguala la absorción de agua, por lo que es literalmente empujada a lo largo del xilema, desde las raíces, siendo expulsada por unas estructuras especiales, los hidatodos, que normalmente están en los extremos de los nervios foliares.
5. LA FLOR
En las espermatófitas angiospermas, la planta esporofito (la más aparente), lleva los esporangios masculinos y femeninos situados en los microsporófilos y megasporófilos que son los estambres y carpelos respectivamente, que se agrupan en los esporófilos, órganos que recibe el nombre clásico de flores.
5.1. Morfología de la flor
La flor está constituida por hojas más o menos modificadas, llamadas antófilos. que se disponen formando verticilos en el receptáculo floral, o ensanchamiento en el que termina el pedúnculo floral, eje que une la flor al tallo. Esta estructura esta implicada en la reproducción sexual de la planta
Examinando la flor del exterior hacia en interior, se encuentran los siguientes verticilos:
– El cáliz: formado por los sépalos, que son hojas poco modificadas generalmente de color verde.
– La corola: formada por pétalos, que son hojas poco modificadas de diversos colores. El cáliz y la corola son los dos verticilos estériles, y tienen como misión proteger a los verticilos fértiles. El conjunto de cáliz y corola se denomina periantio. En algunas flores los sépalos y los pétalos tienen la misma coloración; en ese caso se habla de tépalos y al conjunto perigonio.
– El androceo: formado por hojas muy modificadas, que reciben el nombre de
estambres. Es el órgano reproductor masculino.
– El gineceo: es el órgano reproductor femenino; se encuentra situado en el centro de la flor y está formado por hojas muy modificadas, que se denominan carpelos.
Pedúnculo floral
El pedúnculo floral es el último entrenudo del eje situado inmediatamente debajo de la flor. Puede ocurrir que el pedúnculo falte, originándose una flor sésil o sentada.
La anatomía del pedúnculo es muy similar a la del tallo, aunque se observan modificaciones en los elementos vasculares, ya que los nutrientes se mueven principalmente en un solo sentido, esto es, hacia la flor.
El extremo del pedúnculo, en el cual se disponen los verticilos florales, es el receptáculo floral. Puede tener formas muy diversas, por lo que los verticilos implantados en él se disponen de manera que guardan relación con la forma que le es propia.
Cáliz y corola
La estructura de los sépalos y los pétalos es similar a la de las hojas. Consta de un parénquima fundamental, que se corresponde con el mesófilo de la hoja, de un sistema vascular, que atraviesa el parénquima fundamental y de capas epiteliales sobre las dos caras.
– Cáliz
Las piezas del cáliz son los sépalos, generalmente verdes, se pueden disponer de una forma regular o actinomorfa, con dos o más planos de simetría en torno al eje ñoral. Pueden tener formas muy diversas y ser: tubulosos, cupuliformes, campanulados, urceolazos, etc. Entre los irregulares o zigomorfos, con un sólo plano de simetría, los más comunes son: bilabiados y espolonados.
El cáliz gamosépalo o sinsépalo tiene los sépalos soldados entre sí. En el caso de que los sépalos estén libres, el cáliz es dialisépalo o corisépalo.
– Corola
La corola está formada por pétalos. Los pétalos se distinguen generalmente de los sépalos por su color, que es debido a la presencia de cromoplastos o pigmentos dispersos en el jugo celular. Los aceites volátiles, que dan a las flores el olor característico, se encuentran en las células epidérmicas de los pétalos, algunas veces en lugares de las flores diferenciados como osmóforos.
En un pétalo aislado se diferencian las siguientes partes:
– La uña: es la parte basal del pétalo que se inserta en el receptáculo.
– El limbo: es el resto del pétalo ensanchado; a veces hay una lígula, que es un
apéndice entre la uña y el limbo.
Si los pétalos están separados hasta su misma base, forman una corola dialipétala o coripétaía; si los pétalos están soldados la corola es gamopétala o simpétala. En las corolas gamopétalas, en ocasiones es difícil saber el número de pétalos, cuyo cálculo que se realiza contando el número de nerviaciones principales, que alternan con las piezas del cáliz.
Al igual que en el cáliz, la corola puede ser regular o irregular. La primera, tengan o no soldados los pétalos, tienen la misma forma y tamaño.
En las corolas gamopétalas, si son regulares, toman formas tubulosas, campanuladas, infundibuliformes, urceoladas, estrelladas, etc. Si son irregulares, bilabiadas, digitaliformes, liguladas, etc.
En las corolas dialipétalas regulares hay que distinguir: la rosácea, con una pequeña uña y cinco pétalos regulares; la cruciforme, con cuatro pétalos opuestos dos a dos. Las corolas dialipétalas irregulares son: la corola papilonácea, que consta de cinco pétalos, de los cuales el superior es mayor que los demás y se denomina estandarte o vexilo; otros dos laterales simétricos, que forman las alas; y los dos inferiores unidos por un extremo formando la quilla.
Androceo
El androceo está formado por los estambres, que están compuestos por un filamento más o menos delgado, en cuyo extremo superior existe un ensanchamiento llamado antera.
La antera es la parte fértil del estambre, consta de dos tecas, separadas por un surco medial, el conectivo. Cada una de las tecas se compone de dos cavidades, los sacos polínicos (microsporangios), donde se producen los granos de polen (microsporas).
Los granos de polen se forman a partir de numerosas células madres, que sufren una meiosis. Están recubiertos por dos capas: una interna o intina de naturaleza celulósica, y otra externa o exina, cutinizada. La mayoría de los granos de polen tienen surcos, donde la exina es muy fina y la intina está muy desarrollada, por ellos emerge el tubo polínico durante la germinación del grano de polen.
En el interior del grano de polen hay dos núcleos: uno es el vegetativo que dirige la formación del tubo polínico, y el otro germinativo, ambos haploides. El núcleo germinativo es pequeño, y en el momento oportuno mediante una mitosis dará origen a los dos núcleos espermáticos (gametos masculinos).
Las anteras se orientan de manera diversa según las diferentes especies de plantas. Se llaman introsas cuando ambas tecas están dirigidas hacia el centro de la flor; extrosas, si miran hacia el exterior.
La morfología del androceo es muy variada, y por esto se utiliza como carácter sistemático. Hay que diferenciar el número de estambres de la flor, si están libres o soldados, y en este último caso la manera de unirse para formar grupos concrescentes.
La soldadura puede efectuarse de dos maneras: por los filamentos, de forma que sus extremos y las anteras queden libres, o por las anteras, quedando libres los filamentos y los estambres se denominan singenesicos. A veces la unión es total, es decir, se produce soldadura, tanto en los filamentos como en las anteras, se llaman estambres sinfisandros.
Por la forma de unirse los filamentos, las flores se clasifican en: monadelfas, cuando los filamentos forman un solo haz o manojo de estambres, diadelfas, si forman dos haces, y poliadelfas, cuando forman varios grupos de estambres unidos por los filamentos.
Según el número de estambres, las ñores se clasifican en: monandras, con un solo estambre, diandras, con dos estambres, y poliandras, con muchos estambres.
La longitud de los estambres no siempre es la misma. Cuando la flor posee cuatro estambres, como en el caso de las Labiadas, de los cuales dos son mayores que los otros dos, se dice que los estambres son didínamos. En las Cruciferas los estambres son seis, de los cuales cuatro son más largos que los otros dos; se denominan estambres tetradínamos. Esto mismo puede ocurrir en flores con más de un verticilo de estambres, apareciendo uno mayor que el otro.
Gineceo
Es el órgano reproductor femenino, que se compone de carpelos que se insertan en el receptáculo floral, en la parte más interna de la flor.
El carpelo es una hoja muy modificada en la que distinguimos una parte basal el ovario, hueca y en la que se encuentran los óvulos o primordios seminales, el estilo que remata en el estigma.
El gineceo puede estar formado por uno o varios carpelos. En el primer caso es monocarpelar y en el segundo policarpelar. En este último caso, los carpelos se pueden encontrar libres, insertos sobre el receptáculo floral o pueden soldarse hasta formar un solo cuerpo, y produce gineceos sincarpicos los cuales, cuando los carpelos están cerrados, tienen tantas cavidades como carpelos lo constituyen. .
En algunas flores el estilo se encuentra reducido, y el estigma es sésil, pues se inserta directamente en la parte superior del ovario. La forma del estigma varía mucho, según las especies vegetales, por ejemplo en las gramíneas los estigmas son plumosos, al estar formados por largos filamentos.
Según la posición del ovario podemos distinguir entre:
– Ovario supero cuando está situado sobre el receptáculo floral.
– Ovario infero cuando está situado dentro del receptáculo floral.
– Ovario semiínfero cuando parte del ovario está introducido en el receptáculo y la parte superior sobresale de él.
Los óvulos o primordios seminales se desarrollan en el interior del ovario a partir de un tejido meristemático especial denominado placenta, en él se formarán las megasporas y el saco embrionario. En el primordio seminal se diferencian las siguientes partes:
– Núcela (megasporangio): cuerpo central de tejido con células vegetativas y esporógenas. Una célula de la núcela, la célula madre de la megaspora, realiza una meiosis, produciendo cuatro células megasporas, a partir de una sola de ellas se formará el saco embrionario (gametofito femenino).
– Funículo: filamento por medio del cual el óvulo se une a la placenta.
– Tegumentos externos: una o dos capas (primina y secundina), que rodean a la
núcela de grosor variable. En el lado contrario al funículo, queda una abertura
estrecha, en forma de canal, que se denomina micrópilo.
La disposición de los primordios seminales en el ovario es la placentación, la cual puede ser de varios tipos
– Placentación axial: los primordios seminales se sitúan sobre una columna
central de tejido dentro de un ovario compuesto formado por varias cavidades.
– Placentación parietal: los primordios seminales se sitúan en las paredes del
ovario o en expansiones de la misma. Frecuente en un ovario compuesto de una
sola cavidad.
– Placentación central: los primordios seminales se agrupan en una placenta
que queda en el centro del ovario, sin relación directa con sus paredes del
ovario.
– Placentación basal: los primordios seminales se sitúan en la base del ovario.
5.2.Inflorescencias
Las inflorescencias son conjuntos de flores dispuestas de forma ordenada y característica para cada planta. No son más que casos particulares de los diversos tipos de ramificación que tienen los tallos.
Según el grado de ramificación se pueden distinguir inflorescencias sencillas o simples y compuestas. En las inflorescencias sencillas cada rama lateral del eje principal forma una sola flor; esto se interpreta corno una reducción de las inflorescencias compuestas, en las cuales el eje principal produce inflorescencias simples provistas de un mayor o menor número de ramas laterales floríferas de orden superior.
Las inflorescencias sencillas pueden ser:
– Racemosas.
– Cimosas.
Inflorescencias racemosas o abiertas
En este caso, los meristemos apicales del eje principal y de sus ramas laterales de primer orden detienen su crecimiento después de un cierto tiempo, pero no concluyen en una flor terminal, primero abren las flores inferiores y después las superiores. Equivalen al crecimiento monopódico. Como ejemplos más característicos se encuentran
– Racimo: es una inflorescencia con ñores pedunculadas dispuestas a lo largo del tallo, donde estas llegan a diferentes alturas,
– Espiga: es un racimo, cuyas flores son sésiles y se disponen alternativamente
alrededor del eje principal. En el caso de que las flores sean unisexuales se
llama amento. Si el eje floral es carnoso y grueso el tipo de inflorescencia se
llama espádice.
– Corimbo: es un racimo cuyas ramas laterales, según se progresa hacia el extremo superior, son cada vez más cortas, de tal forma que las flores vienen a colocarse prácticamente en el mismo plano.
– Umbela: en esta inflorescencia todas ramas laterales parten de un mismo punto y las flores suelen llegar más o menos a la misma altura.
– Capítulo: todas las flores son sésiles y se insertan todas, unas al lado de las otras.
Inflorescencias cimosas o cerradas. En este caso, los ejes acaban en flores terminales, que se reconocen por abrirse antes que las laterales inmediatas. Aquí los conos vegetativos se consumen por completo en la formación de las flores y dejan de crecer, desarrollándose ahora las ramas axilares laterales más próximas a la flor terminal. Equivale a la ramificación simpódica.
– Monocasio o cima unípara: se desarrolla una sola rama lateral que termina en una flor.
– Dicasio o cima hipara: se desarrollan dos ramas laterales opuestas que
rematan en una flor cada una.
5.3. Polinización, formación de Los gametofitos y fecundación
La alternancia de dos generaciones en las Espermatófitas se puede reconocer solamente mediante un estudio muy a fondo de las condiciones de reproducción de este grupo. La reducción de los gametofitos es tal, que representan solo una parte dependiente y de tamaño microscópico, que ya no se distingue externamente del esporofíto bien desarrollado.
Para que se produzca la fecundación, previamente debe existir la polinización, ya que las microsporas o granos de polen deben alcanzar y después germinar sobre los propios megasporofilos (carpelos) para que puedan unirse los gametos.
Polinización
La polinización consiste en la transferencia de los granos de polen de la antera al estigma de la misma flor o de otra. Se realiza principalmente por el viento y los insectos, aunque también pueden contribuir a la dispersión del polen la gravedad, el agua, algunos otros animales como pájaros y murciélagos, e incluso el hombre. Si la polinización se realiza en la misma planta, se denomina autopolinización, y polinización cruzada cuando la transferencia de polen se realiza de una planta a otra.
Algunas especies pueden tener indistintamente los dos tipos de polinización.
– Anemófila: la polinización es realizada por el viento. Las especies que realizan este tipo de polinización presentan las siguientes características: los estambres son largos y péndulos, encontrándose fuera del periantio; los granos de polen son numerosos, de pequeño peso y tamaño, lisos, con una especie de flotadores; los estigmas largos, salientes, bífidos y plumosos; las flores son poco vistosas, no aromáticas y en muchos casos apétalas.
– Entomófila: la polinización es la realizada por los insectos. Las adaptaciones florales están encaminadas a atraer los insectos mediante el color y la vistosidad de los pétalos, el olor o el alimento. En este último caso desarrollan nectarios, cuya posición depende de la situación más adecuada que haya de tomar el insecto para que roce con las anteras y el estigma. Muchas flores se adaptan a la polinización por un sólo tipo de insecto, existiendo lo que se ha llamado una coevolución entre muchas plantas e insectos.
Formación de los gametófitos y fecundación
Al llegar al estigma, los granos de polen germinan y forman el tubo polínico. La germinación del grano de polen se produce en pocos minutos, desde que toma contacto con la superficie estigmática, siempre que las condiciones ambientales sean favorables. El tubo polínico crece a través de los tejidos del estigma y del estilo y penetra hasta el micropilo. El núcleo germinativo se divide y los núcleos espermáticos descienden por el tubo polínico. El grano de polen germinado se corresponde con el gametofito masculino.
La formación del saco embrionario o gametofito femenino es de la siguiente manera: al tiempo que la megaspora (haploide) aumenta de tamaño, se divide su núcleo por mitosis y sin citocinesis. Los dos núcleos van a los dos polos opuestos de la megaspora, donde cada uno de ellos se divide dos veces más, formándose ocho núcleos. En el polo hacia el micropilo, se forma el aparato ovular con tres células, la ovocélula u oofera, y dos células más, las sinérgidas; en el polo opuesto quedan tres núcleos, que darán lugar a tres células denominadas antípodas. Los dos núcleos restantes llamados núcleos polares quedan en el citoplasma central y se fusionarán en el momento de la fecundación formando el núcleo secundario
La fecundación ocurre cuando el tubo polínico atraviesa el micropilo y llega al saco embrionario. Entonces, el tubo se rompe y libera sus dos gametos masculinos (núcleos espermaticos), uno de los cuales se une con la oosfera o gameto femenino, para formar el cigoto diploide, del cual se producirá el embrión. El otro núcleo espermático se une a los dos núcleos polares (fusionados en el núcleo secundario), dando lugar a un núcleo triploide (3n) del que derivará el endospermo. Esto constituye la doble fecundación característica de las plantas angiospermas.
5.4. Evolución de la flor
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y las numerosas piezas del periantio, estambres y carpelos se sitúan sobre un eje cónico alargado en disposición helicoidal (acíclica). En los grupos derivados se observa a menudo una reducción progresiva de las flores y una disminución del número de piezas. En relación con la reducción se produce un acortamiento del eje floral y, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llega finalmente a la posición verticilada de las piezas florales.
También respecto a la simetría pueden reconocerse en las flores de las angiospermas numerosas líneas evolutivas. Si se prescinde de la asimetría primaría de las flores acíclicas, pueden distinguirse en las flores cíclicas los siguientes tipos de simetría:
– Flores polisimétricas, con más de dos planos de simetría.
– Flores disimétricas, con dos planos de simetría.
– Flores monosimétricas, con un solo plano de simetría.
En lo que respecta a la distribución de los sexos, se ha discutido largo tiempo sobre si se consideran como más primitivas las flores hermafroditas o las flores unisexuales. En la actualidad se piensa que son las hermafroditas las más antiguas por las siguientes razones:
– En casi todos los grupos unisexuales, se encuentra en las flores masculinas y femeninas rudimentos de estambres o carpelos.
– Los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres, tienen principalmente flores hermafroditas.
– El paso de flores hermafroditas a unisexuales ha sido determinado muchas veces por vía selectiva, a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas.
La forma del carpelo también da muchas pistas sobre la evolución de las flores. En estudios realizados en angiospermas primitivas, como las Ranales leñosas, se ha observado que la forma primaria del carpelo es una estructura plegada longitudinalmente sin un tejido que suelde sus márgenes. Un carpelo de este tipo presenta placentación laminar, con los primordios seminales implantados en la superficie ventral. Por tanto, el carpelo no especializado es una estructura abierta, sin estilo y con placentación laminar. El tejido estigmatico se encuentra sobre los bordes libres del carpelo, y las etapas filogenéticas sucesivas implican el cierre del carpelo y la diferenciación de la parte superior del estilo, con estigma situado en el ápice.
6. LA SEMILLA
6.1. Morfología de La semilla
Después de la fecundación, el primordio seminal se trasforma, tras diversas modificaciones, en la semilla. Podríamos decir que la semilla es el óvulo fecundado y maduro. Consta en la madurez de las siguientes partes: embrión, endospermo o albumen y los tegumentos protectores o testa. Una cicatriz, el hilo, muy permeable al agua, se presenta en la zona de inserción al funículo.
Estructura del embrión
El desarrollo del cigoto produce un rudimento del esporofiío que se encuentra en una etapa de reposo, el embrión. El desarrollo del embrión comienza generalmente con la formación de dos células. De estas dos células, la más interna dará origen al embrión y la más externa, que es la más próxima al micropilo, dará lugar al suspensor del embrión, que por sucesivas divisiones transversales, se alarga y empuja aí embrión hacia los tejidos nutricios. Mientras, la célula destinada a formar el embrión forma un tabique longitudinal y se divide en otras dos células; el plano que corresponde a dicho tabique viene a separar a los dos futuros cotiledones en dicotiledóneas. Tras sucesivas divisiones mitóticas se forma una masa de células de las que se diferenciarán las siguientes estructuras del embrión.
– Radícula: con una cofia protectora, generará la futura raíz y está situada cerca del suspensor.
– Gémula o plúmula: con un meristemo apical capaz de producir el crecimiento del tallo.
– Cotiledones: en el caso de la dicotiledóneas, los dos cotiledones se sitúan a los lados de la gémula. En monocotiledóneas el único cotiledón se sitúa al lado de la gémula. Se consideran hojas embrionarias y contienen sustancias de
almacenamiento.
– Hipocótilo: es la parte del eje caulinar que queda situada entre la radícula y la plúmula.
Los embriones de las dicotiledóneas y monocotiledóneas pueden ser de forma similar hasta la fase en la que el cuerpo principal del embrión diferencia una forma bilobulada, debido a la aparición de los dos cotiledones. En las monocotiledóneas el embrión se transforma en una estructura más o menos cilindrica por la formación de un solo cotiledón
Estructura del endospermo
El endospermo o albumen se origina en la fusión de un núcleo espermático con el núcleo secundario, luego se origina un tejido tripliode. La estructura del endospermo completamente desarrollado varia de unas especies a otras. En la mayoría de las plantas el endospermo se diferencia como tejido de reserva, en el que se encuentran una serie de sustancias almacenadas, la más abundante es el almidón, que se acumula en forma de granos. Estos granos se combinan en diferentes proporciones con aceites y proteínas principalmente. Las proteínas se hallan con una estructura amorfa o formando granos de aleurona. Entre los aceites podemos citar el ácido oleico y el palmítico
En los casos que el endospermo no actúa como tejido de reserva, el único glúcido que se encuentra es la hemicelulosa, que forma parte de las paredes de las células y confieren a la semilla una consistencia dura.
Estructura de los tegumentos de la semilla
La cubierta protectora de la semilla llamada testa, se desarrolla a partir de los tegumentos del primordio seminal. Consta de células más o menos vacuoladas de membranas delgadas. Las diferencias en los tegumentos se deben principalmente a los distintos tipos de primordios seminales. En la testa se pueden diferenciar: tricomas, papilas, ganchos, estrías, retículos y otro tipo de ornamentos.
7. EL FRUTO
7.1. Morfología del fruto
El fruto procede de los tejidos carpelares del gineceo fecundado, desarrollados como consecuencia secundaria de la fecundación de los primordios seminales. A veces también intervienen en la formación del fruto otras partes de la flor.
En general, una vez producida la fecundación, se observa el desprendimiento de las piezas del periantio, así como de los estambres, y en muchos casos también se desprende el estilo y el estigma. Si se trata de ovarios ínferos, el crecimiento del fruto suele ir acompañado del desarrollo de los anexos, que rodean y envuelven completamente el pericarpo y empujan los restos de cáliz hasta el extremo del fruto.
El fruto está compuesto de una o más semillas rodeadas de un tejido protector, el pericarpo, formado, la mayoría de la veces por el desarrollo de la paredes del ovario. El pericarpo se compone de tres capas: la capa más externa es el epicarpo, la intermedia el mesocarpo, y la interna el endocarpo. Según el tipo de fruto que se forme, estas tres capas tienen distinta consistencia y espesor. En algunas ocasiones, incluso se complican con otros tejidos del receptáculo floral
Algunas plantas producen frutos sin semillas, pues las flores no hay llegado a fecundarse, A este fenómeno se llama partenocarpia, y ha sido aprovechado por el hombre para producir frutos como plátanos y ciertos naranjos sin semillas.
7.2. Tipos de frutos
La clasificación que normalmente es utilizada se hace en función de las partes que intervienen en la formación del fruto, número y disposición de los carpelos, consistencia, número de semillas y dehiscencia. Según lo anterior podemos diferenciar entre: frutos simples, múltiples, complejos e infrutescencias.
Frutos simples
Son aquellos que derivan de una flor con un solo ovario, se dividen en dos grandes grupos, ateniéndonos a la consistencia y suculencia de sus paredes: frutos secos y carnosos.
– Los frutos secos están formados por tejidos deshidratados y duros al haberse secado sus células.
– Los frutos carnosos, están formados por tejidos suculentos cuando maduran, y la parte carnosa puede ocupar todo el pericarpo o alguna de sus partes. Corno ejemplos de frutos carnosos están la baya y la drupa.
– Si nos fijamos en la dehiscencia del fruto para dejar libres las semillas, podemos considerar dos tipos: frutos dehiscentes o frutos indehiscentes,
– Los dehiscentes se abren espontáneamente por diversos mecanismos, proceden de un ovario con varios primordios seminales y por tanto son polispermos. Los tipos principales de frutos secos dehiscentes son: la
legumbre, cápsula, silicula y silicua.
– Los indehiscentes permanecen cerrados con las semillas en su interior hasta que se descomponen. Con excepción de los fragmentables, proceden de ovarios con un solo primordio seminal por lo que son monospermos y la semilla se dispersa con el propio fruto. Los tipos principales de frutos secos indehiscentes son: el aquenio como la nuez, o la sámara, y el fruto cariópside.
Frutos múltiples
Son los frutos que se forman de una flor con varios carpelos libres, pues cada uno formará un fruto independiente de los otros. Tipos de frutos múltiples son: disámara, polifolículo entre los secos, y la polidrupa entre los carnosos.
Frutos complejos
En este caso, la formación del fruto se realiza con la intervención de otras partes de la flor además de las paredes del ovario. Ejemplos serían: el pomo (manzana), balausta (granada) o cinorrodon (especies del género Rosa).
Infrutescencias
Es un conjunto de frutos que procede de una inflorescencia. Como ejemplos están: sicono (higo) y sorosis (fruto de la morera).
8. DISEMINACIÓN DE LA SEMILLA Y DEL FRUTO
La diseminación de las semillas o de los frutos enteros es una necesidad biológica de la planta, ya que es el punto culmen de la reproducción. La diseminación se produce en distancias cortas y se repite en todos los ciclos vegetativos.
Las adaptaciones que han sufrido las plantas para la dispersión son muy numerosas y variables; las más importantes son:
Plantas bolócoras
Son plantas en las cuales sus frutos en la maduración tienen adaptaciones para enviar las semillas a distancia, como ocurre en el género Ecballium. Otras, como el género Prímula, una vez seca la parte aérea de la planta, los frutos conservan gran rigidez, de forma que al ser sacudidos por el viento, las semillas son proyectadas a grandes distancias.
Plantas hidrócoras
Son aquellas que utilizan el agua como medio de dispersión de las semillas. Así ocurre en las Ninfáceas, que al ser arrastradas por el agua, los frutos abayados se descomponen lentamente, diseminando las semillas.
Plantas anemócoras
En ellas la diseminación se produce por el viento. Tanto los frutos como las semillas tienen adaptaciones para facilitar el vuelo, como pueden ser pelos, vilanos, laminillas membranosas, o partes de la inflorescencia. Muchas especies de compuestas utilizan este mecanismo.
Plantas zoócoras
Son plantas con dispositivos en sus semillas o frutos para ser retenidas en la piel o plumas por los animales (epizoocoria), como pelos, espinas, garfios, excrecencias mucilaginosas, etc. En otras ocasiones, los frutos son carnosos y apetitosos para los animales, de manera que al comerlos, y luego eliminar las heces son dispersadas las semillas (endozoocoria).
9. GERMINACIÓN
La germinación de la semilla incluye una serie de acontecimientos metabólicos y morfogenéticos que tienen como resultado la transformación de un embrión en una plántula, que sea capaz de valerse por sí sola y transformarse en una adulta. En la germinación se dan procesos secuenciados y sincronizados, es un esquema tan organizado que los procesos anabólicos y catabólicos son simultáneos. Se ha descubierto el papel que juegan las giberelinas en la activación de la germinación, estimulando la hidrólisis de polisacáridos de almacén que hay en el endospermo. Como norma general, la semilla absorbe agua y se hincha, lo que hace que la testa se rompa emergiendo primero la radícula. En algunas semillas no es la radícula la que emerge, sino el ápice caulinar. Una vez fuera, la radícula penetra en el suelo, produce pelos absorbentes y a veces raíces laterales, comenzando el proceso de absorción de nutrientes del suelo.
Distinguimos entre dos tipos de germinación:
Epigea
En muchas semillas los cotiledones y el ápice caulinar emergen por encima del suelo cuando el hipocótilo se alarga como resultado de un crecimiento intercalar. Este tipo es frecuente en muchas dicotiledóneas como la especies de la familia de las leguminosas (judía).
Hipogea
En otras muchas plantas los cotiledones que contienen las sustancias de reserva permanecen dentro de la testa y bajo el suelo, el hipocótilo no se alarga o lo hace poco. En este caso, la yema terminal del embrión es empujada hacia fuera por alargamiento del epicótilo, que es el entrenudo que hay sobre los cotiledones. Como ejemplo podemos citar la mayoría de monocotiledóneas.
Los factores que afectan a la germinación pueden ser de dos tipos: intrínsecos y extrínsecos. Entre los primeros se encuentra la viabilidad de la semilla, que es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar, y es extremadamente variable, dependiendo de las condiciones de almacenamiento y del tipo de semilla. Entre los factores extrínsecos se encuentran los siguientes: agua, gases, temperatura y luz.