1. INTRODUCCIÓN
El intercambio de materia y energía con el medio ambiente para realizar las actividades vitales se llama nutrición. La función de nutrición de los vertebrados se lleva a cabo mediante diferentes aparatos o sistemas encaminados a obtener nutrientes y procesarlos, distribuirlos por el organismo, asi como eliminar los productos de desecho procedentes del metabolismo celular. Los sistemas implicados son: el digestivo, el respiratorio, el circulatorio y el excretor. Cada uno posee diferencias en los distintos tipos de vertebrados, por lo general producidas por los diferentes modos de vida de cada grupo
2. ANATOMÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO
El sistema digestivo es el encargado de trasformar los alimentos en sustancias sencillas que pueden ser utilizadas por el organismo, proceso llamado digestión. Así como facilitar la incorporación de dichas sustancias a los sistemas de trasporte mediante la absorción. El sistema digestivo está constituido por el tubo digestivo, dividido en intestino anterior, medio y terminal, y las glándulas digestivas. El intestino anterior está formado por la boca, faringe, esófago y estómago. El intestino medio se corresponde con el intestino delgado, y el terminal con el intestino grueso. En la mayoría de los vertebrados, el tubo digestivo termina en una cloaca, cámara que recibe, tanto los productos fecales del intestino, como los productos del tracto urogenital.
2.1. Tubo digestivo
Cavidad bucal: Contiene los dientes, y la lengua, en la parte superior está el paladar, y a ella desembocan las glándulas bucales. En muchos vertebrados la cavidad bucal está rodeada de labios como en casi todos los mamíferos, en otras ocasiones de un pico córneo como en aves o mamíferos Monotremas.
La abertura bucal en anfibios es muy amplia, sobre todo en el caso de los Anuros, que conduce a una espaciosa cavidad bucal, que tiene en su techo las coanas, orificios que comunican por medio de un conducto las fosas nasales con la cavidad bucal. Un par de proyecciones debidas a las protuberancias de los ojos recubren la cavidad, además de las aberturas de las trompas de Eustaquio, que comunican el oído interno con la cavidad bucal.
En anfibios, existe un sistema de cilios a lo largo de toda la cavidad bucal que facilita la circulación de los líquidos orales. Detrás de la lengua se encuentra la glotis en forma de lengüeta, que impide que el alimento pase al aparato respiratorio. Lengua: En el suelo de la boca de vertebrados encontramos la lengua, que en los peces no posee músculos.
En anfibios la lengua se inserta frontalmente y está libre posteriormente para poderla proyectar, para capturar más fácilmente las presas, en algunos casos termina en una punta bífida. Algunos anfibios carecen de lengua. La lengua se mantiene pegajosa por las glándulas intermaxiíares, que segregan mucus. La lengua en los reptiles presenta formas muy variadas: corta y gruesa, protáctil larga, o rematada en punta bífida. La lengua de punta bífida de algunos es viscosa para que las presas se queden pegadas a ella, y está relacionada con los sentidos del olfato y del gusto, ya que las partículas olfateadas son recogidas por la lengua e introducidas en el órgano de Jacobson, un órgano accesorio del olfato. En el caso de los Quelonios y Cocodrilianos la lengua no es extensible.
En aves, la lengua tiene un desarrollo y una forma variable según los géneros, en unos es grande y apuntada, en otros gruesa o delgada. En algunas aves sirve para la captura de pequeños animales y en los colibríes les sirve para aspirar el néctar de las flores.
En los mamíferos la lengua es móvil y carnosa, sus funciones son capturar el alimento, ayudar a moverlo en la boca durante la masticación y deglución, así como saborearlo debido a las papilas gustativas que posee.
Glándulas salivares: la mucosa de la cavidad bucal contiene glándulas que segregan mucus. Existen en todos los vertebrados excepto en los peces. Las más comunes son las glándulas salivales, producen saliva con gran cantidad de mucus que lubrica y humedece el alimento, y en muchos casos, enzimas para la digestión. En general, los reptiles tienen más desarrolladas las glándulas salivales que los anfibios, ya que tienen que humedecer el alimento para que pueda ser ingerido. Estas glándulas de reptiles son las siguientes: palatina (en el techo de la boca), labial (en los labios), lingual (en la lengua), y sublingual (debajo de la lengua). Las glándulas del veneno de las serpientes derivan de la glándula palatina.
La mayor parte de aves, particularmente las que se alimentan en el agua, carecen de glándulas salivales, pero hay excepciones, como en algunas especies granívoras y aves paseriformes que emplean mucus para hacer el nido.
Las glándulas salivales más comunes son las de mamíferos, existen tres pares denominadas por su posición: submaxilares, sublinguales y parótidas.
Dientes: en los peces, la producción de dientes es continua, reemplazándose a medida que se van desgastando. De una forma general los dientes presentan una inclinación hacia atrás, tienen los filos muy agudos, para favorecer la deglución de las presas, y carecen de raíz implantándose directamente en la mucosa bucal. En los Actinopterigios los dientes se sueldan a ciertos huesos, como la mandíbula y el paladar. Los dientes en los Elasmobranquios tienen la estructura de escamas placoideas.
La mayoría de los anfibios poseen dientes distribuidos por toda la boca, no tienen función masticadora, sino que impiden la salida de la cavidad bucal de la presa recién capturada.
En los reptiles los dientes son cónicos, sólidos y pequeños presentándose en una fila en la mandíbula superior e inferior. En las serpientes venenosas algunos dientes del maxilar superior tienen un surco para que llegue la secreción de las glándulas venenosas que están unidas a ellas. Los dientes están adaptados para retener a la presa, pero no para masticar. No se encuentran implantados en los alvéolos, y a lo largo de la vida del animal los dientes pueden ser reemplazados varias veces. Las tortugas, carecen de dientes por haber desarrollado un pico córneo de bordes cortantes.
En las aves merece mención especial la ausencia de dientes y la presencia de un pico córneo.
La dentadura de los mamíferos se encuentra limitada a los arcos dentarios, formados por los maxilares, los Ínter maxilares y la mandíbula. Los dientes intervienen en la captura y sujeción de la presa, así como en la digestión mecánica de los alimentos mediante la masticación. Algunos mamíferos carecen de dientes, como los Monotremas, la ballena o el armadillo.
Los dientes se encuentran situados en los alvéolos de las encías, rodeados de hueso. La parte del diente incrustada en el alvéolo forma la raíz, y la parte que sobresale la corona. La pared del diente está formada por el esmalte, la dentina y el cemento. El esmalte se encuentra en la superficie de la corona. La dentina recuerda al hueso pero más dura, se sitúa debajo del esmalte y el cemento y forma las paredes de la cavidad interna o cavidad pulpar. El cemento se encuentra en la superficie de la raíz y es de composición ósea.
Los mamíferos son difiodontos por poseer dos dentaduras funcionales: la dentadura de leche, que es reemplazada por la dentadura definitiva que el animal conserva hasta la muerte. Pero los Cetáceos sólo poseen la dentición de leche y los edentados sólo la definitiva, luego son monofiodontos. El diente puede tener un crecimiento continuo, como en el elefante, o un crecimiento limitado.
Teniendo en cuenta su forma y posición sobre las mandíbulas, los dientes se clasifican en:
– Incisivos, que se implantan en los huesos premaxilares los superiores y los inferiores en la parte más anterior de la mandíbula. Tienen el filo cortante y sirven para coger y cortar el alimento.
– Caninos, que pueden ser cónicos o curvos y se emplean esencialmente para morder.
– Premolares y molares, llamados también dientes yugales, situados más atrás de
los caninos, tienen la corona con cúspides o con cretas y sirven para triturar el
alimento. Los molares son característicos de la dentición definitiva.
En muchos mamíferos los caninos faltan, quedando un hueco entre incisivos y premolares que se denomina diastema.
Los premolares y molares, con sus numerosas cúspides, caracterizan a los mamíferos, diferenciándose varios tipos:
– Tipo haplodonto, con una sola cúspide, son característicos de los Cetáceos.
– Tipo bunodonto, con superficie triturante formada por tubérculos sensiblemente
iguales, como los que presentan los Simios. Si la superficie es cortante se denominan secodontos, que caracterizan a los Carnívoros, y con puntas agudas se encuentran los de los Lemúridos e Insectívoros.
– Tipo lofodonto, con la superficie trituradora dividida por crestas longitudinales,
perpendiculares al sentido de la masticación, son característicos del rinoceronte
y caballo.
– Tipo selenodonto, con cretas en el esmalte en el mismo sentido de la masticación, tendiendo hacia la forma de media luna, característicos de los Rumiantes.
– Tipo plicodonto, con superficie trituradora con cretas de esmalte diversamente
orientadas, es característico de los Roedores.
La forma y disposición de los dientes está de acuerdo con la naturaleza del régimen alimentario. Así, en los animales carnívoros los incisivos son cortantes, los caninos acerados que agarran la presa y la desgarran, y los molares tipo secodonto cortan la carne cuando las mandíbulas se cierran una sobre otra. En los herbívoros, los dientes premolares y molares tienen superficies anchas, propias para triturar hojas, tallos o granos, y los incisivos y caninos son variables.
La bóveda de la boca de la ballena tiene con frecuencia pliegues transversales, que dan lugar a las barbas, láminas córneas de borde en fleco que cuelgan del paladar, con las que filtra el plancton, y los Sirénidos se sirven de placas córneas que recubren las maxilas para triturar el alimento.
Esófago: Conecta la faringe con el estómago, es un tubo que se distiende para dejar pasar el bolo alimenticio. En peces y anfibios es corto, y en los reptiles es más largo. En algunas aves, el esófago presenta una dilatación en forma de bolsa llamado buche, donde se acumulan los alimentos ingeridos antes de pasar al estómago. Termina en una válvula llamada cardias que comunica con el estómago.
En la mayoría de los peces, del intestino anterior se diferencia ya en el embrión la vejiga natatoria, que es una bolsa membranosa, a menudo tabicada interiormente e hinchada por oxígeno, anhídrido carbónico y algo de nitrógeno. Permanece en comunicación con eí tubo digestivo por medio del canal neumático, o se puede aislar completamente. La vejiga natatoria principalmente tiene una función pasiva hidrostática.
Estómago: El esófago se continúa con el estómago que es una dilatación del intestino anterior en el que se encuentran glándulas gástricas. En algunos peces Teleósteos y el caballito de mar no tienen estómago. El estómago tiene un epitelio muy replegado, salpicado por células mucosas, y glándulas secretoras del jugo gástrico.
Básicamente tienen tres regiones: región cardíaca, región fúndica (fundus) y región pilórica. La región cardíaca sólo existe en los mamíferos y representa una transición entre el esófago y el estómago, sus glándulas segregan moco. El fundus es la región mayor, y contiene las glándulas gástricas más importantes: células secretoras de mucus, células parietales secretoras de ácido clorhídrico, y células principales secretoras de enzimas peptidasas. Antes del intestino está la región pilórica con glándulas mucosas, que termina en el píloro, esfínter que comunica con el intestino.
Este esquema general tiene sus variantes. En las aves, el estómago se encuentra dividido en dos partes: una anterior de tipo glandular y otra posterior de tipo muscular. El estómago glandular (proventrículo) segrega jugos digestivos y por tanto es el verdadero estómago. La segunda parte es la molleja, que es una bolsa muscular con paredes muy engrosadas, y que tiene como función triturar los alimentos ingeridos enteros. En los mamíferos rumiantes, el estómago está dividido en cuatro cavidades de diferente tamaño: la primera es la de mayor tamaño, se llama panza, cuya superficie interna está salpicada de espesamientos duros. La segunda es la redecilla, más pequeña que la anterior, con una superficie interna alveolar. La tercera es el libro, que lleva en su interior unas láminas longitudinales que recuerdan las páginas de un libro. La cuarta es el cuajar, con pliegues poco salientes y la única con glándulas digestivas. El alimento someramente masticado es ingerido y pasa a la panza; cuando el animal tiene llena la panza se retira a un lugar tranquilo y el alimento pasa de la panza a la redecilla, y de ésta vuelve a la boca, donde sufre una nueva masticación. Los alimentos completamente triturados pasan al libro, donde son comprimidos y parcialmente desecados y de ahí al cuajar, que es donde se realiza la digestión.
Intestino delgado: Tubo alargado y sinuoso con diámetro menor que el intestino grueso. Su función es digerir el alimento y absorber los nutrientes producidos que pasan al sistema porta hepático principalmente y al sistema linfático. Además los movimientos peristálticos de sus paredes facilitan el tránsito del quimo hacia el intestino grueso. Comienza en el píloro, sus paredes están tapizadas de vellosidades, cuyo epitelio posee numerosos alargamientos digitiformes o microvellosidades con el objeto de aumentar la superficie de contacto con el alimento para favorecer la absorción. En los peces Elasmobranquios y algunos Teleósteos el intestino delgado presenta un repliegue interno en espiral, denominado válvula espiral con el mismo fin.
Pueden existir tres partes sucesivas: duodeno, yeyuno e íleon, estas dos últimas partes están perfectamente definidas en mamíferos. El intestino delgado termina en la válvula ileocecal que lo comunica con el intestino grueso.
El duodeno recibe el alimento del estómago (quimo) y a él vierten sus secreciones el hígado y el páncreas. La mucosa intestinal posee células mucosas y glándulas intestinales en las criptas de Lieberkhün, donde se forma el jugo intestinal compuesto por enzimas para la digestión de glúcidos, lípidos y proteínas.
Intestino grueso y cloaca: El intestino grueso es generalmente un tubo recto que da paso a la cloaca o ano. Su mucosa carece de vellosidades. En muchos mamíferos forma un gran pliegue denominado colon, que normalmente se endereza formando el recto que se estrecha para formar el canal anal que en posición terminal tiene un esfínter que regula la expulsión de productos de desecho. En los anfibios, el intestino grueso está formado exclusivamente por un ancho y corto recto, que da paso a la cloaca que posee una abertura cloacal. En los reptiles aparece por primera vez el ciego, que nace en el punto de unión del intestino delgado con el grueso. En las aves puede haber uno o dos ciegos. En las aves la cloaca es una gran cámara dividida en tres compartimentos: el coprodeo que recibe al recto, el urodeo, en el que se abren los conductos genitales, y el proctodeo, una bolsa glandular (bolsa de Fabricio) de paredes gruesas que se encuentra en las aves jóvenes y se atrofia en los adultos. En los mamíferos herbívoros el ciego es especialmente largo. Excepto en los mamíferos Monotremas, que el intestino grueso desemboca en la cloaca, en los demás mamíferos lo hace en el ano.
Glándulas anejas: Se distinguen dos, el hígado y el páncreas. El hígado es voluminoso y dividido en lóbulos entre los que se encuentra la vesícula biliar, excepto en algunas aves. La bilis en anfibios es segregada constantemente por el hígado y pasa a la vesícula biliar por los conductos císticos, o directamente al intestino por el conducto biliar. En los mamíferos, el hígado aparece dividido en cinco lóbulos. De cada lóbulo parte un conducto hepático que se fusiona en el conducto cístico de 3a vesícula biliar, de la cual parte el colédoco que desemboca en el duodeno. El páncreas es una glándula de funciones endocrinas y exocrinas, el jugo pancreático con funciones digestivas, es elaborado por las células exocrinas. En los peces generalmente se presenta diseminado en lóbulos entre el hígado, formando un páncreas intrahepático. En los anfibios y reptiles el jugo pancreático sale por el conducto pancreático, que se dirige al conducto biliar dentro de una vaina común (conducto hepato-pancreático), vaciándose ambos en el duodeno por una abertura única. En las aves, el páncreas es una gran glándula rojiza que descarga sus productos exocrinos por medio de tres conductos en el duodeno, mientras que en los mamíferos existe un único conducto pancreático que vierte su contenido por separado al duodeno.
3. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA DIGESTIVO
3.1. Transporte de alimento.
Una vez obtenido el alimento es preciso llevarlo a lo largo de las partes sucesivas del tubo digestivo, donde va a ser sometido a distintos procesos de degradación, y después de realizarse una absorción selectiva, se produce finalmente la expulsión de los productos de desecho en forma de heces. Aunque existen cilios en el epitelio intestinal, la musculatura visceral que rodea el tubo digestivo en toda su longitud es una musculatura lisa, pero a menudo, es estriada en el extremo anterior. La musculatura lisa, por lo general, se dispone en una capa longitudinal y otra circular. El transporte se encuentra regulado por el sistema nervioso autónomo, pero en gran medida trabaja independientemente de cualquier control nervioso. La principal actividad muscular responsable de la progresión de los alimentos es el peristaltismo, que son ondas sucesivas de contracción muscular que estrechan el tubo intestinal y se desplazan hacia detrás, empujando así los alimentos.
3.2. Digestión mecánica o física
El alimento debe entrar al tubo digestivo desmenuzado, para mejorar el acceso al mismo de las enzimas digestivas y realizar con éxito las reacciones químicas. Con este fin aparecen en ellos diferentes adaptaciones y mecanismos en los vertebrados.
En peces y lacértidos, pero particularmente en los mamíferos, se realiza la masticación que desmenuza el bolo alimenticio a pequeñas partículas, para lo cual se sirven de los dientes. En las aves, la molleja realiza una acción trituradora parecida a los dientes. Allí se almacenan piedras ingeridas que por efecto de la musculatura de sus paredes van triturando el alimento a partículas pequeñas.
Además, las contracciones rítmicas de la musculatura intestinal facilitan el amasado del alimento, así como la producción del moco por las paredes del intestino que contribuyen a transformar el alimento en una papilla, denominada quimo.
3.3. Digestión química
La misión de la digestión química es degradar los alimentos a moléculas básicas, que puedan ser asimiladas por las células del organismo. El agua y las sales minerales son absorbidas fácilmente por la mucosa gástrica e intestinal; otras sustancias como los glúcidos, grasas o aminoácidos llegan en forma de moléculas complejas, que es preciso desdoblar en unidades más simples antes de que puedan atravesar las paredes del intestino para llegar a los vasos. Este desdoblamiento se realiza en el estómago y en el intestino delgado, por medio de enzimas secretadas, por células del estómago, del intestino o por el páncreas, aunque en algunas especies la digestión comienza en la boca.
– Digestión de las proteínas: se produce por las proteasas o peptidasas, que digieren proteínas rompiendo enlaces peptidicos obteniéndose aminoácidos libres y péptidos sencillos. Son producidas en glándulas de la mucosa del estómago, del intestino y en el páncreas.
– Digestión de lípidos: para que se puedan digerir eficazmente es necesario su emulsión inicial, que se realiza con la bilis producida en el hígado. La digestión es llevada a cabo por las lipasas que producen cadenas de ácidos grasos. Las lipasas se producen en el páncreas y en la mucosa intestinal actuando en el duodeno.
– Digestión de glúcidos: se produce por enzimas de tipo amilasas que producen azúcares sencillos. En algunos vertebrados esta digestión comienza en la boca pues la saliva es rica en esta enzima, pero la digestión tiene que ser completada en el intestino por la amilasa fabricada en el páncreas y otras de la mucosa intestinal. La celulosa es el principal componente de la alimentación de los herbívoros, pero ningún vertebrado es capaz de fabricar celulasas, enzimas que pueden digerir la celulosa. Esta misión la realizan microorganismos simbiontes, como bacterias y protozoos, que sí la fabrican y viven en cámaras fermentadoras especiales del tubo digestivo del vertebrado.
3.4. Absorción
Una vez terminada la digestión química, la absorción comienza en el estómago, el agua, las sales y azúcares simples atraviesan la mucosa y pasan a los capilares sanguíneos. Pero la mayoría de productos de la digestión son absorbidos por los vertebrados en 3a pared intestinal. Las vellosidades y microvellosidades intestinales facilitan dicha absorción, que en el caso de los azúcares, ácidos grasos y aminoácidos se produce por trasporte activo en la primera porción del intestino delgado.
La absorción de agua, sodio y sales minerales, es un proceso que comienza en el intestino delgado y sigue en gran parte del intestino grueso de los mamíferos. Poco a poco los residuos de la digestión, se hacen paulatinamente más consistentes. perdiendo hasta un 70% de agua por absorción. Después de procesos de putrefacción por parte de bacterias del intestino grueso se producen las heces fecales.
4. ANATOMÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS VERTEBRADOS
Para realizar eficazmente el metabolismo, las células de los vertebrados deben reponer el oxígeno que consumen, y eliminar los compuestos de desecho como el dióxido de carbono. Para ello se sirven del sistema respiratorio y del sistema circulatorio. El sistema respiratorio se encarga de captar el oxígeno necesario y de eliminar el dióxido de carbono. Esta función se realiza en órganos donde se produce el intercambio de gases entre las superficies de un organismo y su ambiente. Dentro de los vertebrados se puede distinguir tres tipos de respiración: cutánea, branquial y pulmonar.
4.1. Respiración cutánea
En la respiración cutánea el intercambio de gases es la piel y otros órganos, como la mucosa bucal, o la cloaca, y puede producirse en el aire o en el agua. Muchos peces suplen una parte importante de sus necesidades de oxígeno mediante la respiración cutánea que realizan por la epidermis de las aletas y la vejiga natatoria. Donde la respiración cutánea tiene mucha importancia es en los anfibios, pues se produce a través de toda la superficie corporal, e incluso puede predominar sobre la pulmonar, como en el caso de la salamandra. Para que este tipo de respiración exista, es necesario mantener la piel muy húmeda, por lo que tienen gran cantidad de glándulas mucosas repartidas por toda la piel. Además, se encuentra muy vascularizada. Basta con que la piel pierda su permeabilidad al gas por desecación para que el animal muera por asfixia.
4.2. Respiración branquial
En la mayoría de los peces la respiración es branquial, y se realiza en las branquias que están diseñadas para la respiración en el agua. Están sostenidas por unos elementos esqueléticos, los arcos branquiales. Las branquias están formadas por laminillas membranosas, en cada una se ramifican los vasos branquiales aferentes y eferentes. La sangre se extiende en las lagunas y el intercambio gaseoso se realiza a través del delgado epitelio limitante.
El mecanismo de ventilación depende de la íocalización, interna o externa de las branquias. Las branquias internas están asociadas a unas hendiduras y bolsas faríngeas. Las hendiduras branquiales se desarrollan a partir de evaginaciones de la faringe que crecen hacia fuera y que coinciden con invaginaciones externas.
A menudo, las branquias están recubiertas y protegidas por repliegues tegumentarios blandos, o por un opérculo rígido como en los peces óseos. La ventilación está relacionada con el movimiento de los músculos de la boca que impulsan el agua hacia las branquias internas. El pez traga agua que penetra en la faringe y sale directamente por las hendiduras branquiales en los Elasmobranquios, o por la hendidura opercular en los demás peces.
Las branquias externas surgen como masas filamentosas capilares que se proyectan hacia el exterior, se encuentran en larvas de los peces pulmonados, en algunos actinopterigios y en mayor parte de las larvas de los anfibios.
4.3. Respiración pulmonar
La respiración pulmonar es característica de muchos animales que viven en el medio terrestre. Se realiza en los pulmones, que son órganos huecos formados a partir evaginaciones de la faringe, en un número par. El aire entra y, a través de las paredes interiores muy vascularizadas, se produce el intercambio gaseoso. La respiración pulmonar es propia de anfibios adultos, reptiles, aves y mamíferos.
Los pulmones ocupan una posición ventral con respecto al tubo digestivo y están comunicados con el exterior a través de la tráquea, cuya entrada se produce por la glotis, que está protegida por unos grupos de pequeños músculos que la abren y la cierran. Generalmente la tráquea se divide en dos bronquios, uno hacia cada pulmón. En algunas especies los bronquios se dividen en bronquiolos, que finalmente acaban en los alvéolos. En algunos tetrápodos delgados uno de los pulmones puede estar muy reducido o incluso faltar, como en la mayoría de los Ofidios.
Los pulmones de Anfibios son muy rudimentarios, con forma de sacos que tienen tabiques divisorios. Estos sacos pueden tener su pared interna lisa, como le ocurre a los anfibios acuáticos, o con repliegues de alveolares que aumentan la superficie respiratoria, como sucede en los anfibios terrestres, y continúa incrementándose al formarse lóbulos y alvéolos en los demás vertebrados.
En los reptiles los pulmones ya tienen alvéolos. Las vías respiratorias están compuestas por una laringe cartilaginosa que se abre por la glotis en el suelo de ia cavidad bucal, y una larga tráquea de la que se osifican algunos anillos cartilaginosos.
En las aves el pulmón, es muy eficaz y en consecuencia, mucho más complicado que el de los demás vertebrados. En la tráquea los anillos no son cartilaginosos, sino óseos, al igual que el primer anillo de cada uno de los bronquios. Los pulmones son pequeños y se comunican con los sacos aéreos, que son evaginaciones de la propia pared de los pulmones. Los sacos aéreos son pares y se extienden por diversas partes del cuerpo del animal, incluso en el interior de los huesos largos. En estos animales, los bronquios no terminan en alvéolos, sino que forman unos túbulos finos o parabronquios, a través de los cuales pasa el aire hacia los sacos aéreos, y también en ellos se produce el intercambio de gases. Los sacos aéreos se llenan de aire y al contraerse es expulsado volviendo a atravesar, por segunda vez los parabronquios. Este sistema asegura un intercambio gaseoso, tanto durante la inspiración como durante la espiración, y es el de mayor eficacia respiratoria de todos los vertebrados.
En las aves, en la unión de la tráquea con los bronquios, hay un característico órgano vocal llamado siringe, que no se encuentra en ninguna otra clase Vertebrados.
En los mamíferos, la laringe es el órgano fonador y en él se hallan las cuerdas vocales. La laringe es esencialmente una válvula mecánica en la entrada del camino del aire, capaz de evitar o regular, tanto la entrada como la salida de aire.
Los pulmones de mamíferos, son órganos esponjosos y lobulados situados en la cavidad torácica, y alojados en la cavidad pleural. Están formados por bronquiolos que se ramifican y terminan en los alvéolos, rodeados de capilares. En la mayoría de ios mamíferos acuáticos aparecen modificaciones adaptativas, como la aparición de pliegues y válvulas para cerrar las aberturas nasales externas.
5. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA RESPIRATORIO
La respiración comprende una serie de mecanismos por los cuales el oxígeno es conducido hasta el interior del organismo, donde se encuentran las superficies respiratorias, y el dióxido de carbono es expelido desde éstas hacia el medio. Allí es dónde se produce el intercambio de gases, el oxigeno pasa a la sangre, que a la vez cede el dióxido de carbono que circula por los capilares sanguíneos que irrigan dichas superficies.
El mecanismo por el que se produce el intercambio de gases es la difusión pasiva.
Las moléculas se mueven desde la zona con elevada presión parcial a otra con una presión parcial baja. El oxígeno tiene normalmente una presión parcial elevada en el medio ambiente y tiende a difundir al interior a través de las superficies respiratorias. El dióxido de carbono posee mayor presión parcial en el interior del organismo que en el exterior, por lo que difunde en sentido contrario.
El tipo de respiración depende en gran parte del tipo de medio en el que vive el animal. El medio aéreo contiene mucho más oxígeno que el medio acuático: así por ejemplo, un litro de aire a 5°C contiene 209 mi de oxígeno, mientras que un litro de agua en esas mismas condiciones sólo contiene 9 mi de oxígeno. Así mismo la densidad y viscosidad del agua son mucho más elevadas que la del aire. Estas características del medio han obligado a los animales acuáticos a desarrollar mecanismos muy eficaces para extraer oxígeno del agua, como branquias con superficies muy delgadas, mecanismos de contracorriente, y sistemas de bombeo muy eficaces.
Por el contrario, los animales terrestres deben mantener sus superficies respiratorias siempre húmedas para que el intercambio de gases sea efectivo, ya que el oxígeno debe difundir en una solución acuosa. Por ello, los pulmones son órganos internos para preservar la deshidratación, y se produce una sustancia humectante que impregna la superficie de intercambio.
En los peces las branquias generalmente están cubiertas, y la ventilación es unidireccional, el agua entra a través de la boca, atraviesa las branquias y sale al exterior siguiendo una única dirección. En peces existe una bomba doble para los movimientos ventilatorios, hay una bucal y otra opercular, situadas una a continuación de la otra y de manera sincronizada producen un flujo continuo de agua a través de las branquias. La succión y el bombeo son fundamentales para las especies acuáticas. En ocasiones, la ventilación de las branquias se ve ayudada por el desplazamiento hacia delante del cuerpo del pez a través del agua con la boca abierta.
Entre los mecanismos que aumentan la eficacia respiratoria en los peces está el mecanismo de contracorriente, en ellos los vasos sanguíneos de las branquias están dispuestos de manera tal que el flujo sanguíneo corre en sentido contrario al del agua que atraviesa los filamentos branquiales. Este flujo de contracorriente permite la máxima extracción de oxígeno a partir de agua.
La ventilación en los pulmones es de tipo bidireccional, ya que el aire entra y sale a través de las mismas vías. La entrada de aire en los pulmones se llama inspiración, y la expulsión de aire espiración.
Existen dos tipos de ventilación: uno con presión positiva, en el que el aire es impulsado hacia los pulmones por movimientos bucales o de deglución, como ocurre en los anfibios, y un sistema con presión negativa, en el que el aire es succionado o aspirado por una presión baja que se crea alrededor de los pulmones, como ocurre en reptiles, aves y mamíferos.
En los mamíferos, la inspiración es activa y la espiración es en gran parte pasiva. La inspiración se debe a la dilatación de los pulmones como consecuencia del aumento de volumen que experimente el tórax por la contracción de los músculos que elevan las costillas, juntamente con el aplanamiento del diafragma. La expulsión de aire o espiración tiene lugar al volver a su posición primitiva los músculos intercostales y el diafragma. En las aves y Quelonios ambos movimientos se efectúan por contracción muscular activa.
Los sacos aéreos de las aves les permiten tener dos vías de flujos en los pulmones, de forma que hay intercambio gaseoso tanto en la inspiración como en la espiración. La respiración suele aumentarse durante el vuelo por sincronización de los movimientos respiratorios y de las alas.
6. ANATOMÍA DEL SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS
El sistema circulatorio de todos los vertebrados es básicamente similar, aunque a lo largo de la evolución, ha sufrido adaptaciones al trasformarse el tipo de respiración branquial por pulmonar y al convertirse en animales endotérmicos. Se divide en sistema circulatorio sanguíneo y el sistema circulatorio linfático.
6.1. EL sistema circulatorio sanguíneo
El sistema circulatorio sanguíneo tiene un esquema parecido en todos los vertebrados, con un corazón situado en posición ventral que bombea sangre en un circuito cerrado de vasos sanguíneos, constituido por el sistema arterial, la red de capilares, el sistema venoso.
Corazón: El corazón de los vertebrados inicialmente, es un órgano tubular, posteriormente se curva en S y consiste en una o dos aurículas, que reciben sangre que regresa de los tejidos, y un ventrículo simple o dividido, que bombea sangre hacia las arterias. Algunos animales presentan cámaras adicionales. En los peces, además de las dos cámaras contráctiles, la aurícula y el ventrículo, tienen otras dos cámaras: un seno venoso, de pared delgada que recibe la sangre que regresa de los tejidos y el cono arterial, que es una cavidad posterior al ventrículo. Las cámaras están separadas entre sí por válvulas para impedir el retroceso de la sangre, la seno-auricular, entre el seno venoso y la aurícula, así como 3a aurículo-ventricular entre la aurícula y el ventrículo. En los Elasmobranquios el cono arterial tiene varias válvulas para impedir el retorno. En los Dipnoos (peces pulmonados), la aurícula se divide en dos: aurícula derecha e izquierda, hecho que representa el primer paso para la circulación doble.
En los anfibios, el corazón posee dos aurículas completamente separadas, y un ventrículo. Un seno venoso capta la sangre que regresa de las venas y pasa a la aurícula derecha. La sangre que regresa de los pulmones pasa directamente a la aurícula izquierda. Por tanto, el corazón está atravesado tanto por sangre oxigenada como desoxigenada, y aunque ambas aurículas bombean la sangre hacia el ventrículo, la sangre desoxigenada es bombeada hacia fuera de éste antes de que entre en él la sangre oxigenada, debido a que las dos aurículas no se contraen simultáneamente. Además, el cono arterial se divide en dos vasos pulmonares y en un vaso arterial, que reciben la sangre desoxigenada y oxigenada respectivamente. El juego de contracciones cardíacas asegura una separación casi completa de la sangre arterial y venosa.
En los reptiles, el corazón consta de dos aurículas completamente separadas, salvo en las serpientes. El seno venoso se suele encontrar incorporado a la pared de la aurícula derecha. Un tabique imperfecto divide el ventrículo en una porción derecha, que es la cavidad pulmonar, de donde parten las arterias pulmonares, y una porción izquierda. La subcavidad de la derecha es la venosa y la subcavidad de la izquierda es la arterial. Tal disposición significa que la sangre oxigenada que procede de los pulmones está parcialmente separada de la sangre no oxigenada que regresa del cuerpo al lado derecho del corazón.
Las aves y los mamíferos tienen el corazón dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos. La aurícula derecha comunica con el ventrículo derecho y la aurícula izquierda comunica con el ventrículo izquierdo. Entre la aurícula y el ventrículo derecho el reflujo está impedido por la válvula tricúspide. Entre las de la izquierda por la válvula mitral o bicúspide.
En las aves el corazón es de un tamaño proporcionalmente grande. En los mamíferos el corazón está situado en la cavidad torácica, algo a la izquierda de la línea media, apoyado en el mediastino, entre los dos sacos pleurales que encierran los pulmones.
Tipos de circulación sanguínea: El conjunto de vasos sanguíneos se agrupan en tres tipos: arterias, venas y capilares. Las arterias son las encargadas de llevar la sangre del corazón a los tejidos, y se divide dentro de los órganos en arteriolas. Las venas transportan la sangre de los órganos hacia el corazón. Los capilares son los vasos más finos, se encuentran en los órganos, comunicando la red arterial con la red venosa y es donde se produce el intercambio de sustancias y gases entre la sangre y los tejidos o líquido extracelular.
En los vertebrados según los circuitos sanguíneos que se formen entre el corazón y los tejidos puede haber una circulación simple o doble. En los peces del ventrículo sale la aorta ventral o ascendente, que da cuatro pares de arterias branquiales aferentes, que llevan la sangre desoxigenada a las branquias, donde se oxigena. De las branquias recogen esta sangre cuatro pares de arterias branquiales eferentes, que hacia delante forman las arterias carótidas, que llevan la sangre a la cabeza, y hacia atrás se reúnen en una arteria aorta dorsal o descendente, que se ramifica y reparte la sangre por todo el cuerpo, volviendo por las venas al corazón. Por tanto, en una vuelta completa la sangre sólo pasa una vez por el corazón, por eso se dice que los peces tienen circulación sencilla o simple, la cual, además es completa porque no hay mezcla de sangre desoxigenada y oxigenada.
Las modificaciones que sufre el sistema circulatorio en los demás vertebrados se debe al cambio en el tipo de respiración. Los arcos branquiales o aórticos, formados por las arterias branquiales aferentes y eferentes, están separados por las branquias en los peces, pero al desaparecer éstas en los demás vertebrados por los pulmones, se suelda cada aferente con la correspondiente eferente constituyendo cuatro pares de arcos. Además, al separarse el corazón en dos partes netamente diferentes, hace que se distingan dos circulaciones o que exista una circulación doble. Por un lado la circulación pulmonar que conduce la sangre desoxigenada del corazón a los pulmones, donde se oxigena, y de aquí vuelve al corazón; y otra circulación general o mayor, que distribuye la sangre oxigenada por los órganos y la red periférica, para volver después al corazón.
En los anfibios los arcos aórticos han experimentado las siguientes modificaciones: El primer par se independiza de la aorta dorsal y forma las arterias carótidas, que conducen la sangre a la cabeza. El segundo par se mantiene en forma de dos arcos aórticos que, una vez reunidos en una aorta dorsal, reparten por todo el cuerpo la mezcla de sangre arterial y venosa que sale del ventrículo. El tercer par de arcos aórticos desaparece. Por último, el cuarto par se trasforma en arterias pulmonares, que conducen a los pulmones la mayor parte de sangre desoxigenada que sale del ventrículo por la aorta ventral. De los pulmones la sangre, una vez oxigenada, regresa a la aurícula izquierda. Por todo ello, tienen una circulación doble, y al no existir un ventrículo tabicado, sigue habiendo mezcla de sangre y por tanto es incompleta.
En los reptiles del ventrículo salen tres vasos en vez de una sola arteria aorta ventral. De esta manera los arcos aórticos, en su mayoría, se independizan ya desde su origen. El cuarto par forma las arterias pulmonares, que salen de la parte derecha del ventrículo, llevando por tanto sangre desoxigenada a los pulmones. El segundo par (el tercero ha desaparecido) forma dos arcos o cayados aórticos independientes, que salen de la parte izquierda del ventrículo y por tanto recogen sangre oxigenada para ser distribuida por todo el organismo, tras reunirse en la aorta dorsal. El primer par, el único que no tiene salida independiente del corazón, permanece unido al cayado aórtico derecho, dando lugar a las arterias carótidas. Debido al tabique de separación que comienza ha formarse en el ventrículo, la mezcla de sangre es menor que en los anfibios, pero la circulación sigue siendo doble e incompleta. Los Cocodrilianos son la excepción, ya que tienen el tabique ventricular completo y, como consecuencia, tienen una circulación doble y completa.
Ya en las aves y mamíferos el corazón con cuatro cavidades produce una circulación doble y completa. En las aves los arcos aórticos responden al mismo esquema que en los reptiles, con la diferencia de que ha desaparecido el cayado aórtico izquierdo del segundo par, quedando sólo el derecho que parte del ventrículo izquierdo. La válvula aurículo-ventricular izquierda presenta una estructura membranosa, con dos salientes conectados con la pared del ventrículo por tendones, pero la válvula derecha es un gran repliegue muscular, muy característico de la clase de las aves. Los mamíferos se diferencian de las aves en que el cayado de la aorta que persiste es el izquierdo en vez del derecho.
Sangre: En los vertebrados, la sangre consiste en un líquido denominado plasma en el cual se encuentran suspendidos los siguientes tipos celulares: glóbulos rojos, glóbulos blancos o leucocitos y trombocitos o plaquetas. El plasma sanguíneo está constituido fundamentalmente por agua, un 7% de proteínas, y además hay sales, hormonas, nutrientes, productos de desecho y otras sustancias. Los glóbulos rojos o eritrocitos contienen hemoglobina y son los encargados del trasporte de gases respiratorios. En todos los vertebrados tienen núcleo excepto en los mamíferos, y se diferencian entre ellos por sus distintas formas.
Los leucocitos están encargados de la defensa inmunológica del organismo. En la mayoría de vertebrados no mamíferos existen unas pequeñas células ovaladas y con núcleo llamadas trombocitos. En los mamíferos los trombocitos son pequeños fragmentos de citoplasma sin núcleo y se denominan plaquetas, que tienen como función evitar hemorragias en los vasos sanguíneos mediante la coagulación.
6.2. Sistema linfático
El sistema linfático, tiene como funciones principales drenar líquido intersticial para llevarlo a la sangre, participar en la defensa del organismo y absorción de lípidos en el intestino.
El sistema linfático comprende los ganglios y los vasos linfáticos, los cuales se originan en los tejidos y en la pared intestinal y desembocan en el sistema sanguíneo. Por estos vasos linfáticos circula la linfa, que contiene como células principales los linfocitos. En muchos vertebrados (peces, anfibios, reptiles y aves) existen corazones linfáticos y senos linfáticos.
En reptiles el sistema linfático está muy desarrollado, el tronco principal se divide y penetra en las precavas. En las aves el linfático se une a los conductos torácicos, que van a la vena precava anterior. En mamíferos los vasos linfáticos asociados con los capilares se ramifican por todo el cuerpo y se interrumpen en los nodulos linfáticos. que producen linfocitos y macrófagos. La linfa contiene los mismos componentes inorgánicos que la sangre, así como algunas proteínas y linfocitos. Son órganos linfáticos el bazo, el timo y la bolsa de Fabricio en aves.
7. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA CIRCULATORIO
7.1. Funciones del sistema circulatorio
Las principales funciones del sistema circulatorio relacionadas con los procesos de nutrición son:
– Transporte de nutrientes desde el sistema digestivo y depósitos de almacenamiento hacia los tejidos. Los glúcidos sencillos, como azúcares y aminoácidos, son conducidos por el sistema sanguíneo hacia el hígado por el sistema porta-hepático. Las grasas pasan a los vasos quilíferos de las vellosidades intestinales y de ahi al sistema de vasos linfáticos, para confluir finalmente en la sangre, donde son trasportadas asociadas a proteínas.
– Transporte de gases. El oxígeno es trasportado desde las superficies de intercambio de gases (piel, branquias y pulmones) hacia los tejidos. Se trasporta unido a la hemoglobina, pigmento respiratorio que se encuentra en el interior de los glóbulos rojos. De forma muy parecida se transporta desde los tejidos hacia las superficies respiratorias el dióxido de carbono. Parte viaja disuelto en el plasma, parte unido a los grupos amino de la hemoglobina y la mayoría en forma de ion bicarbonato dentro de los glóbulos rojos.
– Transporte de desechos metabólicos, desde cada una de las células hacia los órganos excretores. Otras funciones que realiza el sistema circulatorio son: transporte de hormonas desde las glándulas endocrinas hasta los tejidos blanco. Contribución al equilibrio homeostático. Defensa del organismo frente a microorganismo. Matenimiento de la temperatura corporal en los encodermos.
7.2. Latido cardíaco
Para que el sistema sanguíneo cumpla sus funciones, debe haber un órgano como el corazón, encargado de mover la sangre en el circuito sanguíneo funcionando como una bomba aspirante e impelente. Al ser un órgano musculoso presenta dos clases de movimientos, uno de contracción llamado sístole y otro de dilatación llamado diástole. Cuando las aurículas están en diástole se llenan de sangre que proviene del sistema venoso. Al contraerse las aurículas (sístole auricular) pasan la sangre a los ventrículos que en ese momento están en diástole. Por último, la contracción de los ventrículos (sístole ventricular) lanza la sangre hacia las arterias que salen del corazón.
El latido cardíaco de un mamífero está controlado por una región especializada de la aurícula derecha, el nodulo senoauricular, en donde las propias células cardíacas inician en forma espontánea su propio impulso nervioso actuando como un marcapasos e imponiendo el ritmo y frecuencia. El impulso viaja hacia un nodulo aurículo-ventricular, situado en el septo atrial, y sus fibras de conducción pasan el estímulo al haz de His, que provoca la contracción casi simultánea de los ventrículos a través de la red de fibras de Purkinge. La regulación nerviosa del corazón es ejercida por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, fundamentalmente a través de la variación de frecuencia del latido cardíaco.
7.3. Intercambio capilar
Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos debido a que tienen paredes extremadamente delgadas con sólo una capa de células (endotelio). La luz de los capilares es también muy pequeña. La sangre se mueve por ellos con lentitud y durante su recorrido, gases como el oxígeno, dióxido de carbono, iones, hormonas y, otras sustancias de bajo peso molecular que son trasportadas se intercambian libremente por difusión entre el plasma y los tejidos de alrededor. Además, la presión sanguínea dentro de los capilares produce la salida de líquido por filtración a través del endotelio hacia los tejidos. Por otro lado, la presión ejercida por las proteínas y otras macromoléculas que quedan retenidas en el plasma hace que se genere un movimiento de líquido desde los tejidos hacia el interior de los capilares, en sentido opuesto a la presión sanguínea.
8. SISTEMA EXCRETOR DE LOS VERTEBRADOS
El sistema excretor es el encargado de eliminar los productos de desecho nitrogenados, producidos en el metabolismo de las proteínas y ácidos nucleicos y que resultan tóxicos. Asimismo regula el contenido de agua en el cuerpo, y conserva el equilibrio de iones y sales minerales, o lo que es lo mismo, se encarga de la regulación de la presión osmótica del medio interno, formando parte de los fenómenos de homeostasis.
En los vertebrados la función excretora se realiza principalmente por el aparato renal o excretor, aunque existen también otros órganos implicados en la eliminación de productos. El aparato excretor está formado por dos riñones, conductos urinarios o uréteres, y en algunos vertebrados una vejiga urinaria y la uretra.
Anatómica y evolutivamente, los riñones y el sistema reproductor muestran relaciones muy estrechas, por lo que suelen estudiarse conjuntamente. Este último, utiliza también los conductos excretores como sistema de trasporte de las células sexuales.
8.1. Anatomía del aparato excretor
En los vertebrados primitivos, el riñon se cree que se extendía a lo largo de toda la cavidad celómica, y estaba constituido por túbulos dispuestos metaméricamente, cada uno de los cuales se parecía a un nefridio como los de invertebrados. En el riñon más primitivo o arquinefros los túbulos se abrían por uno de sus extremos al celoma, por medio de un nefrostoma ciliado, y confluían en un conducto común a cada lado, conducto arquinéfrico, que desembocaba en el intestino terminal, formando la cloaca. Los riñones de los vertebrados actuales se desarrollan a partir de este sistema primitivo. Durante el desarrollo embrionario se produce una sucesión de tres etapas de desarrollo de los riñones:
– Pronefros: es el primero en desarrollarse, no es más que un estado transitorio durante el desarrollo embrionario de los vertebrados. Se localiza en la parte anterior del cuerpo, y está constituido por túbulos pronéfricos que se reúnen para formar un conducto pronéfrico común. Este tipo de riñon es funcional en los mixines y en algunos peces óseos.
– Mesonefros: se localiza más centralmente, y los túbuios mesonéfricos no llegan a producir un nuevo conducto, sino que desembocan en el conducto pronéfrico que ya existe. Este tipo de riñon es parcialmente funcional en los embriones de lampreas, peces, anfibios y amniotas (reptiles, aves y mamíferos). El riñon mesonéfrico con túbulos posteriores añadidos se conoce como opistoncfros y constituye el riñon de la mayoría de los peces y anfibios adultos.
– Metanefros: está localizado más caudalmente, su estructura es mucho más compacta y contiene un gran número de túbulos nefríticos. El conducto de evacuación es nuevo, el uréter, que se desarrolla cuando el antiguo conducto arquinéfrico pasa a formar parte del sistema reproductor del macho como conducto deferente para el trasporte de esperma, o conducto de Wolff. Es el riñon funcional de reptiles, aves y mamíferos adultos,
En los anfibios, los ríñones son alargados y aplastados y se sitúan a los lados de la parte posterior de la columna vertebral. En los Apodos los nefridios conservan sus relaciones con la cavidad celómica en la cual se abren por un embudo ciliado; esta disposición primitiva persiste en algunos Urodelos adultos y en algunos renacuajos de Anuros. La vejiga urinaria, que no está en relación inmediata con los conductos urinarios, no es más que una evaginación ventral de la cloaca. La orina penetra en ella por aproximación del orificio vesicular y de los orificios de los uréteres. En los reptiles, los ríñones metanéfrícos son un par de cuerpos rojos oscuros de forma irregular, y cada uno de ellos consta de dos lóbulos, anterior y posterior. Se sitúan a los lados de la columna vertebral, en la parte posterior del abdomen. De cada riñon sale un uréter, que se abre posteriormente en el urodeo de la cloaca. En los lagartos y las tortugas la vejiga urinaria se abre por la parte ventral de la cloaca, por lo tanto la orina tiene que pasar primero por la cloaca y ser retenida en ella
En las aves los riñones vierten la orina en la cloaca por los uréteres. Son grandes e irregularmente lobulados, adaptándose a depresiones en el sinsacro. Carecen de vejiga urinaria, excepto el avestruz. La orina es muy espesa y rica en ácido úrico, pues es absorbida en gran parte por el intestino y arrojada con los excrementos.
Los mamíferos tienen dos riñones que suelen ser compactos y ovales o lobulados. En los Monotremas los uréteres desembocan en la cloaca, los de los demás mamíferos en la vejiga urinaria, que comunica con el exterior por la uretra.
8.2. La nefrona
La estructura básica del riñon es la nefrona o túbulo renal, que está perfectamente formada en los riñones metanéfricos. Comienza en una estructura esférica, corpúsculo renal, formado por el extremo del túbulo en forma de copa, llamada la cápsula de Bowman, en cuyo interior se encuentra un ovillo de vasos capilares llamado glomérulo de Malpighio. En la cápsula es donde se filtra el plasma sanguíneo con sales minerales, agua y productos de desecho entre otros. En los mamíferos la cápsula continúa en el túbulo contorneado proximal, después una zona nías estrecha que gira 180° llamada asa de Henle y le sigue el túbulo contorneado distal, que da a un tubo colector común a muchas nefronas.
En el riñon de los vertebrados se encuentran tres tipos de nefronas. En un primer tipo, que se encuentra en Anfibios, peces de agua dulce y Elasmobranquios, existe un gran corpúsculo renal, lo que significa mucha eliminación de agua. El segundo tipo corresponde a teleósteos marinos y reptiles, teniendo un corpúsculo pequeño o que incluso puede faltar, lo que trae como consecuencia la poca eliminación de agua. El tercer tipo es propio de los mamíferos y menos característico en las aves. El corpúsculo es grande, pero también aumenta el túbulo renal, ya que se intercala el asa de Henle. Este tipo de túbuío permite reabsorber gran cantidad de agua, por lo que, a pesar de la gran producción de orina a nivel del corpúsculo, el agua que llega a la vejiga es relativamente poca.
8.3. Otros mecanismos de excreción en animales
En los animales marinos existen, además del aparato excretor, otros mecanismos para eliminar el exceso de sales, ya que sus ríñones no pueden fabricar una orina tan concentrada como en los mamíferos. Esta función está a cargo de unas glándulas especiales, llamadas glándulas de la sal, secretoras de cloruro de sodio: en reptiles, las glándulas de la sal están situadas cerca de las narinas, de los ojos en las tortugas y algunos lagartos, y en la lengua en los cocodrilos marinos.
En los peces óseos marinos las branquias tienen células especializadas que se encargan también de eliminar sal. Debido a la alta concentración de sales en el agua de mar, el agua tiende a salir por osmosis de su cuerpo hacia el medio externo, y la mayor parte del amoníaco lo excretan por trasporte activo en contra de gradiente a nivel de las branquias, por lo que continuamente están tomando agua. Algunos peces cartilaginosos poseen glándulas de la sal situadas en el recto. Las aves marinas, debido a su modo de vida, ingieren gran cantidad de sal en el alimento y en el agua que beben. Para solucionar esto, poseen glándulas de la sal encima de los ojos y del pico, a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del pico. La concentración de cloruro de sodio en ocasiones, es casi el doble que la del agua marina.
Las glándulas sudoríparas de los mamíferos son unos finos túbulos que se apelotonan en uno de sus extremos, situado en la capa profunda de la piel, y por el otro extremo se abren al exterior a través de un poro. El líquido que segrega es sudor que tiene una composición similar a la orina, pero más diluido. La formación del sudor es parecida a la formación de la orina en la nefrona. El sudor participa también en la regulación de la temperatura corporal, ya que al evaporarse enfría la piel cuando hace mucho calor.
El hígado de vertebrados produce bilis, que contiene sustancias para ser excretadas a través del tubo intestinal como la bilirrubina, pigmento amarillo, procedente de la degradación de la hemoglobina.
9. FISIOLOGÍA DEL APARATO EXCRETOR
Las funciones desempeñadas por el aparato excretor son fundamentalmente dos: la eliminación de productos de desecho y la regulación del medio interno.
9.1. Productos de excreción en Los vertebrados
Entre los materiales producidos por el metabolismo celular encontramos compuestos nitrogenados que son tóxicos para el animal. En general, el hígado los transforma rápidamente en urea y ácido úrico, y con otros productos dañinos que pueden existir en el cuerpo, el organismo los elimina a través de los ríñones. Las sustancias principales que eliminan formando la orina son: derivados nitrogenados, sales minerales y agua.
– Derivados nitrogenados: son producidos por reacciones de degradación de las
proteínas y ácidos nucleicos. Los más importantes son: el amoníaco, que aunque
es muy tóxico, se diluye con rapidez en el agua; es eliminado por los animales
llamados amoniotélicos, como peces óseos y larvas de anfibios. Acido úrico,
que se forma en el hígado a partir de amoníaco y otras sustancias nitrogenadas;
lo excretan los animales uricotélicos como algunos reptiles y aves. Urea, que se forma en el hígado a partir de restos nitrogenados de aminoácidos y dióxido de carbono; la excretan en gran proporción peces cartilaginosos, Anfibios, los Quelonios y mamíferos, denominados animales ureotélicos.
– Agua y sales minerales: aunque no son considerados productos que haya que
eliminar por su toxicidad, se eliminan para regular la cantidad y concentración adecuada del medio interno.
9.2. Funcionamiento del riñon
La actividad de las nefronas de los ríñones, tienen por resultado la producción de orina, que será excretada, y que proviene de los vasos sanguíneos. Se producen varios procesos:
– Filtración: de los capilares del glomérulo se filtran todos los componentes de la sangre, con excepción de las células sanguíneas y las macromoléculas, y pasan a la cápsula de Bowman, pues sus paredes están formadas por una sola capa de células especializadas e- el trasporte activo. El filtrado tiene casi la misma composición que el plasma y recorre los túbulos de la neurona donde se produce la reabsorción.
– Reabsorción: la mayor parte del filtrado, agua y solutos que se filtraron son trasportados a los capilares que rodean a los rúbulos renales. La glucosa, las vitaminas, y la mayoría de aminoácidos vuelven a la sangre mediante trasporte activo.
– Secreción: hay moléculas que permanecen en el plasma después de la filtración y son eliminadas selectivamente de los capilares que rodean los túbulos de la nefrona por trasporte activo, pasando al filtrado.
– Excreción: el liquido que queda sin reabsorber forma la orina, que contiene
principalmente derivados nitrogenados vistos anteriormente, siendo eliminados a través de cada uréter hacia la vejiga de la orina, donde en algunos vertebrados se acumula durante un cierto tiempo.