1.INTRODUCCIÓN.
La Citología, es un ejemplo de cómo una disciplina científica precisa un desarrollo tecnológico para hacer progresar sus conocimientos. El estudio de la célula incluso su descubrimiento no fue posible hasta el Siglo XVII, con el progreso tecnológico que supuso el microscopio simple, cuyo uso en el ámbito de lo viviente supuso el nacimiento de la Citología. En el Siglo XX (1931), con el invento del microscopio electrónico se produjo un nuevo salto en la Citología, permitiendo el estudio de la ULTRAESTRUCTURA CELULAR. Como vemos el estudio del medio intracelular es relativamente reciente, aunque desde sus comienzos ha avanzado mucho y muy rápido.
En cuanto a la evolución celular, fue crucial la formación de la membrana plasmática limitando el contenido intracelular, sin aislarlo completamente del medio que la rodea. Inicialmente se formaría una célula procariota que fue evolucionando hasta la aparición de la célula eucariota, con una organización intracelular extraordinariamente compleja.
2.MEMBRANA PLASMÁTICA.
2.1 ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y PROPIEDADES.
Es una lámina que envuelve completamente a la célula y limita el medio interno del externo sin perder la comunicación entre ambos medios. De acuerdo con el MOSAICO FLUIDO de Singer y Nicholson (1972) está constituida por una doble capa de lípidos a los que se le adosan moléculas proteicas en distintas posiciones, generalmente glucoproteínas. La bicapa lipídica está formada principalmente por fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol, asociados a veces a glúcidos formando glucolípidos como los esfingoglucolípidos.
El colesterol, tiene una función muy importante en la membrana, se intercala entre los fosfolípidos unidos por enlaces débiles, proporcionando a la membrana mayor rigidez y resistencia.
Las proteínas se disponen de distintas formas en la membrana;
a) Atraviesan la bicapa de un extremo a otro, proteínas TRANSMEMBRANA o integrales.
b) Atraviesan solo parcialmente la bicapa.
c) Se encuentran en la superficie, proteínas PERIFÉRICAS.
Todas las membranas biológicas tienen esta estructura, denominada también membrana unitaria.
La función de las proteínas es el transporte de sustancias, actuar como receptores o como enzimas.
Las membranas son estructuras asimétricas, cada proteína tienen una orientación en la bicapa cosa que es esencial para su función, también los lípidos se disponen de forma asimétrica. La asimetría es absoluta en los glucolípidos y glucoproteínas sus azucares se sitúan en la superficie externa.
Las proteínas actúan como receptores de membrana, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son realizadas por las proteínas, por lo que su cantidad y tipo reflejan la función celular. La mayoría son glucoproteínas transmembrana que se encuentran dispersas por la superficie a modo de antenas, los diferentes tipos de células tienen diferentes tipos de receptores. Cada receptor es capaz de unirse específicamente a un ligando produciendo un cambio en la conformación del receptor, este cambio da lugar a una señal intracelular que altera el comportamiento de la célula. Los ligandos pueden ser hormonas, neurotransmisores etc…
Mosaico fluido.
PROPIEDADES.
La composición lipídica confiere a la membrana propiedades como:
1) AUTOENSAMBLAJE. Cuando los fosfolípidos están en medio acuoso, muestran una tendencia natural al autoensamblaje y construir bicapas que se cierran espontáneamente formando vesículas esféricas.
# Esta propiedad se aprovecha actualmente para fabricar pequeñas vesículas de fosfolípidos (liposomas), que se utilizan como vehículos eficaces para introducir en la célula medicamentos o productos cosméticos alojados en su interior.
2) AUTOSELLADO. Es una consecuencia de lo anterior, si se rompen o separan los fosfolípidos se organizan y se unen de nuevo restableciéndose la bicapa. Debido a esto se pueden formar vesículas endocíticas por invaginación y posterior sellado de la membrana, del mismo modo se explica la exocitosis.
3) FLUIDEZ. No existen enlaces covalentes entre los fosfolípidos, ni entre estos y las proteínas, sino que toda la estructura de la bicapa se mantiene por la acción de enlaces débiles (Van der Waals, interacciones electrostáticas, etc…)lo que confiere a la membrana una fluidez y flexibilidad. Tanto los fosfolípidos como las proteínas pueden desplazarse lateralmente en cada monocapa (movilidad lateral), este movimiento es el más común, también pueden girar sobre su propio eje y muy rara vez se mueven de una monocapa a la otra (difusión transversal o flip-flop). La fluidez depende de la composición de los ácido grasos y de la cantidad de colesterol que es el principal regulador de la fluidez disminuyéndola al interferir con los movimientos de las cadenas de los ácidos grasos. Debido a la fluidez muchas proteínas se desplazan también lateralmente lo que es fundamental para sus funciones, otras como las transmembranas son prácticamente inmóviles.
4)PERMEABILIDAD SELECTIVA. La permeabilidad de la membrana es extraordinariamente selectiva, debe permitir el paso de moléculas esenciales, como la glucosa y aminoácidos, que estas moléculas y los intermediarios metabólicos permanezcan dentro y los productos de desecho puedan salir. También tiene que regular las concentraciones iónicas intracelulares. La permeabilidad selectiva de la membrana le permite mantener constante el medio interno. Dado que la bicapa lipídica actúa como una barrera muy impermeable a iones y casi todas las moléculas polares sobre todo las de gran tamaño, las células han tenido que desarrollar sistemas para transportar estas sustancias a través de sus membranas, esto lo consigue mediante las proteínas transportadoras especializadas.
2.2 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.
En general el transporte a través de la membrana se puede clasificar en; transporte de pequeñas moléculas que a su vez se clasifica en transporte activo y transporte pasivo y transporte de macromoléculas y partículas.
2.2.1 TRANSPORTE DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS .
A) TRANSPORTE PASIVO. Es un proceso de difusión a través de la membrana que no requiere gasto energético, las moléculas se desplazan libremente a favor de gradiente electroquímico. Hay que tener en cuenta que la membrana está polarizada eléctricamente siendo su interior negativo con respecto al exterior. Presenta una diferencia de potencial que facilita la entrada de iones cargados positivamente y se opone a la entrada de iones negativos. El transporte pasivo puede tener lugar por difusión simple o difusión facilitada.
#DIFUSIÓN SIMPLE: Por este proceso atraviesan la bicapa lipídica las moléculas no polares que se disuelven con facilidad en dicha bicapa, tales como oxígeno, nitrógeno, benceno, éter, hormonas esteroideas, etc…Las moléculas polares siempre y cuando sean sin carga y de pequeño tamaño también atraviesan la membrana por difusión simple, se difunden rápidamente a través de los huecos que de abren como resultado de los movimientos moleculares, este es el caso de moléculas como el dióxido de carbono, agua, urea y etanol.
#DIFUSIÓN FACILITADA. La mayoría de las moléculas polares tales como glucosa, aminoácidos, nucleótidos y otros muchos metabolitos celulares , no pueden atravesar la bicapa, se transportan mediante las proteínas transmembrana que pueden ser; proteínas de canal o proteínas transportadoras específicas.
Las proteínas de canal, forman poros acuosos que atraviesan la membrana y permite el paso de agua y moléculas disueltas, estos canales son regulados se abren solo de manera transitoria. Algunos de ellos se abren mediante interacción con un ligando, canal regulador por ligando. Otros se abren como resultado de un cambio de potencial de membrana, canal regulador por voltaje. Estos últimos son los responsables de la excitabilidad de las células musculares y nerviosas (sinapsis).
Las proteínas transportadoras específicas o permeasas, se unen a la molécula a transportar y sufren un cambio de conformación, que permite el paso de la molécula a través de la membrana. Cada proteína transporta sólo un tipo de ión o de molécula a lo sumo transporta un grupo de moléculas estrechamente relacionadas (específicas). Existe una velocidad máxima de transporte que se alcanza cuando el transportador está saturado.
B) TRANSPORTE ACTIVO: Se realiza en contra de gradiente y por tanto con gasto energético en forma de energía metabólica. Las proteínas transportadoras que intervienen se denominan BOMBAS, siendo las más importantes las que transportan los cationes sodio, potasio, calcio, y protones. Como ejemplo de transporte activo explicaremos la bomba de NA+/k+.
BOMBA SODIO/POTASIO: La mayoría de las células animales tienen una alta concentración de K+ y una baja concentración de Na+ respecto al medio externo. Estos gradientes se generan por la llamada bomba Na+/k+, debido a que el movimiento de ambos iones se produce simultáneamente. Se transportan tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. La bomba Na+/K+ tiene actividad enzimática de ATP-asa. El transporte de los iones Na+ y K+ se realiza gracias una proteína transportadora que posee dos conformaciones alternantes. Una de ellas posee una cavidad abierta hacia el interior de la célula a la que se podrá acoplar el ión Na+. Al unirse el ión Na+ a la proteína se hidroliza una molécula de ATP y el Pi se transfiere a la proteína fosforilándola, esto produce un cambio de conformación en la proteína que favorece la liberación del Na+ al exterior y la unión del K+, cuando este está unido a la proteína provocan la liberación del Pi por parte de la proteína que vuelve a la configuración original liberando el K+ hacia el interior de la célula.
El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica, de hecho todas las células animales gastan más de un 30% del ATP que producen en bombear estos iones (en las células nerviosas más de un 70% restablecen el potencial constantemente). Las principales funciones de la bomba Na+/K+ son:
#Mantener el potencial de membrana.
# Controlar el volumen celular, la expulsión del Na+ es necesario para mantener el equilibrio osmótico.
#Por otra parte la energía potencial almacenada en el gradiente Na+/K+ generado por la bomba.
-Permiten que las células nerviosas y musculares sean excitables.
-Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoácidos hacia el interior de algunas células.
2.2.2 TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS.
Las células también intercambian con el medio, macromoléculas e incluso partículas de varios micrómetros de tamaño. El proceso mediante el cual la célula ingiere este tipo de moléculas se denomina ENDOCITOSIS y por el que las segregan al exterior se denomina EXOCITOSIS.
A) ENDOCITOSIS: Es la ingestión de macromoléculas y partículas por la invaginación de una pequeña región de la membrana, que luego se estrangula formando una nueva vesícula intracelular. Según el tamaño de las vesículas formadas hay dos tipos de procesos de endocitosis: pinicitosis y fagocitosis.
Pinocitosis, es la ingestión de líquido y soluto mediante pequeñas vesículas.
Fagocitosis, consiste en la ingestión de grandes moléculas como microorganismos o restos de células que se engloban en grandes vesículas denominadas fagosomas. Se da en muchos Protozoos para alimentarse y en neutrófilos y macrófagos, para ingerir y destruir microorganismos. Los macrófagos también intervienen en la eliminación de células viejas o dañadas. Para que se dé la fagocitosis debe existir en la superficie celular receptores específicos para la sustancia a englobar cuando esta se une al receptor induce a emitir el pseudópodo para formar un fagosoma. De esta forma se introducen a la célula hormonas, proteínas, colesterol…
En la mayoría de los casos las macromoléculas ingeridas por cualquiera de estos procesos terminan en los lisosomas ricos en enzimas hidrolíticas, para ser digeridas.
B) EXOCITOSIS. Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática para luego liberar al exterior su contenido. La membrana de la vesícula pasa a formar parte de la membrana celular, luego será recuperada en los procesos de endocitosis, esto permite un equilibrio entre endo y exocitosis manteniendo constante el volumen celular.
2.3 ESPECIALIZACIONES DE LAS MEMBRANAS.
A) Las microvellocidades son prolongaciones digitiformes, suelen aparecer en células que por su función necesitan tener mayor superficie de absorción como las células epiteliales del intestino delgado.
B) Las uniones intercelulares son regiones especializadas de la membrana que permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí e intercambiar pequeñas moléculas. En la mayoría de los tejidos de vertebrados aparecen tres tipos fundamentales de uniones celulares.
Uniones herméticas, sellan las membranas de las células adyacentes e impiden el libre paso de sustancias por el espacio intercelular, características de células epiteliales que recubren todas las cavidades de los mamíferos.
Uniones de anclaje son puntos de contacto intercelulares (remache) que mantiene firmemente unidas las células
aumentando la resistencia y rigidez del tejido. Son comunes en tejidos que deben soportar intensas tensiones tales como el músculo cardiaco, epidermis de la piel y el útero.
Uniones de comunicación o tipo grap, son canales intercelulares que permite el paso de iones y pequeñas moléculas entre células adyacentes. Son necesarias para la nutrición de células que están alejadas del torrente circulatorio como el cristalino, el hueso y el desarrollo embrionario
2.4 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA.
– Evitar la pérdida del contenido celular y mantenerlo aislado del medio.
– Mantener una permeabilidad selectiva, controlando el paso de sustancias.
– Producir, modular y conservar el gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana.
– Recibir y transmitir señales.
– Controlar el desarrollo y la división celular.
– Conforman la identidad antigénica de cada individuo ya que las proteínas específicas de membrana son características de cada individuo, que permiten ser reconocidas por el sistema inmunitario.
– Delimitar compartimentos intracelulares, etc …
1. SECRECIÓN DE MEMBRANAS ANIMAL Y VEGETAL.
Se denominan secreción de membrana porque son sustancias que va secretando la propia célula.
3.1 SECRECIÓN DE MEMBRANA ANIMAL: GLUCOCALIX.
Zona periférica de la célula rica en hidratos de carbono, puede alcanzar 50nm de grosor más que la propia membrana plasmática. Está formado mayoritariamente por las cadenas de oligosacáridos de los glucolípidos y de las glucoproteinas de membrana, es por tanto una capa de la propia membrana. Esta estructura genera una alta especificidad en las relaciones intercelular como por ejemplo la especificidad de unión de una determinada bacteria a una determinada célula, reconocimiento de las ovocélulas por parte del espermatozoide, rechazos en trasplantes…
En los tejidos el espacio extracelular está ocupado por una compleja red de macromoléculas, MATRIZ EXTRACELULAR, estructura gelatinosa de proteínas rehidratadas y polisacáridos muy diversos, producidos por las células que están en contacto, la matriz en vertebrados le da dureza a los huesos, los dientes…en vegetales forma la pared celular y en bacterias la pared bacteriana.
FUNCIONES : -Dar soporte y rigidez a la célula en tejidos. –Proteger de daños mecánicos y químicos ( enzimas proteolíticas) -Mantener las células unidas y comunicadas. -Influir en el metabolismo celular.
-Colaboran en la organización del citoesqueleto a través de la membrana plasmática.
-Especificidad en reacciones intercelulares.
3.2 SECRECIÓN DE MEMBRANA VEGETAL: PARED CELULAR.
Es característica de las células vegetales, es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la membrana plasmática. En 1665 Robert Hooke, observó las paredes celulares del corcho, siendo este hecho un paso crucial en el inicio de la citología, desde entonces se le dio el nombre de célula.
El compuesto característico y al que le debe su estructura es la CELULOSA (polímero lineal de moléculas de glucosa unidos por enlace B (1-4) ). Entre 60 y 70 cadenas de celulosa unidas por puentes de H se agrupan en microfibrillas.
Las microfibrillas se engloban en una matriz de moléculas no celulósicas. La matriz está formada principalmente por: polisacáridos hemicelulosa, y pectinas, glicoproteínas, elementos minerales sobre todo Calcio y agua.
En células especializadas la pared puede sufrir modificaciones, debido a sustancias depositadas sobre ella como la
LIGNINA que da rigidez a la pared, suelen encontrarse en células que realizan funciones de soporte y de conducción, denominándose el proceso de impregnación como LIGNIFICACION y como la CUTINA, SUBERINA, y las CERAS que son sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las paredes de los tejidos (la cutina se deposita en células epidérmicas y sobre ella se deposita la cera CUTINIZACIÓN, la suberina se encuentra en el suber tejido secundario de protección SUBERIFICACIÓN ( en ocasiones es tan fuerte que el tejido llega a morir).
CAPAS DE LA PARED CELULAR. La pared está formada por dos capas, la LAMINA MEDIA (sustancia intercelular) y la PARED PRIMARIA, situada entre la membrana y la lámina media algunas células depositan otra capa denominada PARED SECUNDARIA entre la pared primaria y la membrana plasmática.
La lámina media se sitúa entre las paredes primarias de las células adyacentes, está formada por pectinas, es delgada y flexible. La pared primaria es la primera que se forma con el desarrollo de la célula y en muchos casos es la única, formada por microfibrillas de celulosa y una abundante matriz , el 60% es agua, delgada y semirrígida . Las células que se dividen continuamente como las meristemáticas así como la mayoría de las que realizan procesos de secreción y fotosíntesis solo poseen la pared primaria. La pared secundaria aparece en algunas células una vez finalizado su crecimiento, es la más gruesa y suele estar formada por varias capas las microfibrillas de celulosa son más abundantes que en la primaria, la matriz está formada por hemicelulosa y contiene de un 25 a un 35% de agua,gruesa y rígida, pueden modificarse por impregnación de lignina y otras sustancias. La pared secundaria es rígida y poco deformable aparecen en células especializadas en soporte y conducción.
ORIGEN, la formación de la pared se inicia después de la mitosis, en la citocinesis; a partir de las vesículas del aparato de Golgi que se sitúan en el plano ecuatorial se fusionan y su contenido forman la lamina media de la nuevas paredes y sus membranas forman la membrana celular. Entre la membrana y la lámina media cada célula deposita rápidamente la pared primaria.
ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR, la pared primaria y la lámina media son permeables al agua, a los gases y pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias está favorecido por especializaciones tales como las PUNTEADURAS , estrechamientos de la pared , formadas por una cavidad y una membrana de cierre formada por la lámina media y la pared primaria muy delgada y los PLASMODESMOS son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los citoplasmas de las células adyacentes.
FUNCIONES: – Protege y da forma a la célula. Unen las células entre sí formando el vegetal.
-Permite que la célula viva en el medio hipotónico de las plantas, con la entrada de agua la célula se hincha y presiona contra la pared ( presión hidrostática) evitando que siga entrando agua esta presión se denomina TURGENCIA, es la principal fuerza de expansión en el crecimiento celular y de rigidez a plantas jóvenes.
-La lignificación en tejidos de soporte y conductores, permite el porte erecto de las plantas y formación de vasos conductores. La cutinización y la suberificación en tejidos protectores impermeabilizan la superficie de la planta evitando la pérdida de agua.
-Protege a la célula del paso de sustancias y agentes patógenos a la célula, en la pared se ha desarrollado sistemas de detección de los procesos de infección.
4. CITOSOL Y CITOESQUELETO.
4.1 CITOSOL O HIALOPLASMA.
El citosol es el medio acuoso (85% de agua) del citoplasma, supone algo más de la mitad del volumen celular, en este medio que tiene consistencia de gel y composición compleja se encuentran inmersos los orgánulos celulares y gran cantidad de moléculas disueltas como iones inorgánicos, moléculas orgánicas ( aa, monosacáridos, nucleótidos, metabolitos intermedios moléculas de RNA y gran cantidad de proteínas la mayoría enzimas). En el citosol se almacenan sustancias de reserva en forma de gránulos llamados inclusiones, que no están rodeados de membrana, así los hepatocitos y las células musculares tienen gránulos de glucógeno y los adipositos grandes gotas de grasa, en los vegetales suele haber aceites esenciales y látex. También contiene gran variedad de filamentos proteicos que proporcionan una compleja estructura interna, el CITOESQUELETO.
4.2 CITOESQUELETO.
Es el esqueleto interno de las células eucariotas, formado por una compleja red de filamentos proteicos que se extienden por todo el citoplasma. El citoesqueleto le confiere a la célula su forma y capacidad de movimiento, formando además un entramado interno que permite el movimiento y situación de los orgánulos internos. Las diversas funciones del citoesqueleto se llevan a cabo por el concurso de tres tipos de fibras ;
-MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA: son las fibras más delgadas formadas por actina en forma de doble hélice. La miosina se asocia con la actina en las células musculares y en otras no musculares que pueden aparecer y desaparecer según la necesidad de la célula.
-FILAMENTOS INTERMEDIOS: las proteínas que lo forman varían según el tipo de célula, existen de queratina, neurofilamentos, vimentina y filamentos de lámina nuclear. Desempeñan una función estructural o mecánica , son frecuentes en células sometidas a fuerzas mecánicas como epiteliales , neuronas y musculares.
-MICROTÚBULOS: son cilindros huecos formados por tubulina que posee dos polímeros tubulares alfa y beta tubulina, los dímeros se unen formando un protofilamento, un microtúbulo tiene 13 protofilamentos. Es el principal componente del citoesqueleto de células eucariotas. Pueden estar dispersos o formando estructuras estables como cilios, flagelo y centriolos. Pueden formarse o destruirse según la necesidad de la célula, son los responsables de la formación del huso mitótico.
Los tres tipos de filamentos están conectados entre sí, lo que permite coordinar sus funciones, todos ellos intervienen en la estructura y organización del citoplasma y dan forma a la célula. Participan también en el movimiento celular y de los orgánulos así como la formación y organización del huso acromático.
4.2.1 CILIOS Y FLAGELOS. Son unas prolongaciones móviles, su función es dar movimiento a la célula. Ambos tienen la misma estructura pero diferente movimiento. Su estructura consta de: eje o axonema responsable del movimiento, zona de transición corresponde a la base y corpúsculo basal está por debajo de la membrana y es cilíndrico. Toda esta estructura está formada por una organización compleja de microtúbulos. Los cilios son cortos y numerosos y los flagelos son largos y escasos.
4.2.2 CENTROSOMA o centro organizador de microtúbulos. Se sitúa cerca del núcleo y lo forman dos centriólos, perpendiculares entre sí rodeados por un material amorfo. Actúan como núcleo de formación de microtúbulos, organizándolos durante la interfase y durante la mitosis organiza la disposición del huso mitótico. Los centriolos y los corpúsculos basales de cilios y flagelos tienen la misma estructura y son convertibles pueden pasar del interior del centrosoma a la base del cilio o flagelo. No todos los centros organizadores tienen centriolos como ocurre en vegetales, el huso parte de una región difusa sin centriolos.
5. RIBOSOMAS Y SISTEMA DE ENDOMEMBRANA.
Los ribosomas fueron descritos por Palade en 1953, como partículas globulares abundantes en el citoplasma. Un ribosoma está formado por RNAr que constituye más de la mitad de su peso cuya función es catalizar la síntesis proteica. El ARNr está asociado a más de 50 proteínas diferentes que participan en la función del mismo. Los ribosomas están formados por dos subunidades , en células eucariotas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 y las subunidades 40S y 60S, se encuentran libres en el citosol donde sintetizan las proteínas del núcleo, citosol, peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos o asociado al RE donde sintetizan proteínas del RE, apto de Golgi, lisosomas, membrana y las destinadas a ser secretadas de la célula. Hay ribosomas de 70S en mitocondrias y cloroplastos, en estos se sintetizan las proteínas del DNA de dichos orgánulos. Las proteínas de los ribosomas se sintetizan en el citosol y el RNAr en el nucléolo donde se ensamblan los ribosomas.
El ribosoma se une al RNAm se desplaza por él traduciendo los nucleótidos en aa, cuando llega al final del mensaje se libera la proteína y se disocia el ribosoma quedando libre el RNAm. Generalmente un grupo de ribosomas traducen el mismo RNAm formando un polisoma o polirribosoma.
El sistema de endomembranas está formado por, RE, apto de Golgi, lisosomas, peroxisomas, mitocondrias y plástos. Son orgánulos cubiertos de membrana, adaptada en cada caso a la función que realizará cada orgánulo, siempre sin perder las características y estructura de membranas biológicas.
El RE está formado por una red de membranas que se extienden por el citoplasma formando cisternas, sáculos y túbulos aplanados, dejando en su interior el lumen del RE, el RE es el 10% del volumen celular, su función es la síntesis de lípidos y proteínas tanto de orgánulos como las que se segregan al exterior. El RE presenta dos regiones, la parte unida a la membrana nuclear tiene adosado a sus membranas ribosomas sería el RER, esta región está muy desarrollada en células secretoras, la otra región es el REL no tiene ribosomas adosados, los túbulos son más finos y es abundantes en células especializadas en metabolismo de lípidos.
El RER tiene como función la síntesis proteica y su glicosilación sintetizando glicoproteínas. Las proteínas sintetizadas el RER pasan a ser transmembrana del RER y otras solubles pasan al lumen. La unión del ribosoma al RE se debe a que la cadena polipeptídica naciente en ribosomas libres posee un péptido señal para RE, que conduce al ribosoma a una proteína receptora de membrana del RE.En el REL se sintetizan los fosfolípidos, colesterol y hormonas esteroideas, también intervienen en procesos de detoxificación transformando los compuestos tóxicos para que abandonen la célula y se eliminen por la orina (hepatositos).
El complejo de Golgi . Su nombre viene dado por Camilo Golgi, premio Nobel de medicina junto a Ramón y Cajal en 1906. Está muy desarrollado en células secretoras. Está formado por un conjunto de cisternas apiladas ( de 5 a 10) denominado DICTIOSOMA. Tiene dos caras diferentes una cis o de entrada de las vesículas de transición procedentes del RE y otra trans o de salida de donde parten numerosas vesículas de secreción hacia sus destinos, la membrana de la cara cis son más finas que la de la cara trans. Las proteínas y los lípidos son transferidos desde el RE a la cara cis van progresando en dirección trans sufriendo modificaciones, pasan de un sáculo a otro en vesículas transportadoras. El apto de Golgi interviene en los procesos de secreción, reciclaje de la membrana, glicocilación y formación de lisosomas y vacuolas.
Los lisosomas son vesículas que contienen más de 40 enzimas hidrolíticas diferentes encargadas de la digestión de macromoléculas, son hidrolasas ácidas y su pH óptimo es 5. Sus membranas son resistentes a las hidrolasas debido a que sus proteínas están glicosiladas, dicha membrana posee una bomba de protones para mantener su pH ácido y proteínas de transporte para transferir el material digerido al citosol. Fueron descritos por Christian de Duve en 1949, son muy heterogéneos en cuanto a forma y tamaño debido a la diversidad de sustancias a digerir.
Las hidrolasas se sintetizan en el RE, van pasando por el aparato de Golgi se activan y condensan en un lisosoma en la cara trans, formando un lisosoma primario, cuando se introduce algún tipo de sustancia para ser digerida hablamos entonces de lisosoma secundario.
Realizan dos tipos de digestión, la heterofagia (el material es de origen exógeno, se incorpora por endocitosis formando un endosoma que es transferido a un lisosoma para su digestión, los productos resultantes pasan al citoplasma para ser usados por la célula. Si la digestión no es completa queda en el interior formando los cuerpos residuales, en organismos inferiores se vierten los deshechos por exocitosis proceso denominado defecación celular. La heterofagia interviene en la nutrición y defensa celular) y la autofagia (el material es de origen endógeno, es decir, orgánulos dañados que se rodean de membrana formando un autofagosoma que se fusiona con el lisosoma y se inicia la digestión, este proceso está relacionado con el recambio de componentes celulares y asegura la nutrición de la célula en condiciones desfavorables).
Existen lisosomas con función de almacenamiento como en las semillas, la digestión se activa cuando se rehidratan y activan los enzimas en la germinación.
Las vacuolas son características de células vegetales, se forman por fusión de vesículas del apto de Golgi, RE y membrana formando una más grande cuya membrana se denomina tonoplásto. Las células jóvenes poseen numerosas vacuolas pequeñas, a medida que maduran se van fusionando formando una grande que puede llegar a ocupar el 90% del volumen celular. Su composición varía según el estado fisiológica de la planta, generalmente el liquido vacuolar es agua, azúcares y proteínas en disolución y sales, algunas forman cristales como el oxalato cálcico, también pueden encerrar aceites y esencias.
Las vacuolas tienen varias funciones como, almacenar sustancias nutritivas, de desecho o pigmentos, actividad digestiva (poseen enzimas hidrolíticas), regulan la presión de turgencia (se llenan de agua por presión osmótica) y por su acúmulo de agua aumenta el tamaño celular. En la misma célula pueden hacer varias vacuolas con distintas funciones como función lisosómica y de almacenamiento.
Los peroxisomas se forman del RE por gemación, son orgánulos que poseen enzimas oxidativas, las OXIDASAS que están especializados en reacciones que usan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno, este es un agente oxidante muy tóxico por ello es reutilizado por las CATALASAS para llevar a cabo reacciones oxidativas útiles para la célula.
Los peroxisomas tienen la función de: reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aa e intervienen en reacciones de detoxificación como ocurre con el etanol. Las reacciones que realizan los peroxisomas no genera ATP, desprenden energía en forma de calor.En vegetales hay un tipo de peroxisomas denominados glioxisomas que transforman la grasa acumulada en las semillas en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión, hasta que puedan realizar la fotosíntesis.
Las mitocondrias son cilindros alargados formados por una membrana externa con numerosos canales acuosos formados por porina y otra interna que presenta invaginaciones llamadas crestas aumentando su superficie y su actividad , tiene más proteínas que otras membranas celulares como proteínas transportadoras específicas de metabolitos, transportadoras de electrones y ATP-sintetasa, ambas membranas dejan un espacio intermembranoso de composición similar al citosol. El interior está formado por la matriz mitocondrial, el 50% es agua y forma una solución gelatinosa de ATP, ADP, sustratos, iones y numerosas enzimas.Las mitocondrias tienen ribosomas 70S y DNA circular mitocondrial. El conjunto de mitocondrias en una célula se denomina condrioma.
La función de las mitocondrias es la respiración aerobia celular (oxidación de moléculas orgánicas para obtener energía en forma de ATP, en aerobios es fundamental el ATP en la actividad celular) Mediante la respiración aerobia se genera la mayor parte de ATP que produce la célula. Otra función de las mitocondrias es la producción de precursores para la síntesis de diversas sustancias.
Una peculiaridad de las mitocondrias es que son de origen materno, solo la ovocélula aporta mitocondrias al cigoto, por ello el estudio del DNA mitocondrial es idóneo para el estudio de mutaciones acumuladas en la especie humana a lo largo de la historia ya que no sufren recombinación.
Los cloroplastos son característicos de los vegetales, es donde se realiza la fotosíntesis. Están formados por dos membranas( permeables al CO2 e impermeables al resto de sustancias que facilitan su entrada con proteínas de membrana como la porina) dejando en medio un espacio intermembranal, la región interna se denomina estroma (contiene una disolución concentrada, DNA circular, RNA, ribosomas 70S y numerosas enzimas), en su interior hay una membrana, la membrana tilacoidal con numerosas proteínas de transporte y los pigmentos fotosintéticos que poseen dobles enlaces conjugados responsables de la absorción de energía lumínica, esta replegada formando vesículas aplanadas que serian los tilacoides de estroma o lamela, estos encierra un espacio llamado espacio tilacoidal. Los tilacoides pueden encontrarse apilados formando los granas, en las membranas de los tilacoides especialmente en los grana está el complejo enzimático responsable del transporte de electrones y síntesis de ATP.
La función principal del cloroplasto es la fotosíntesis, proceso por el cual la energía de la luz se transforma en energía química para convertir material inorgánico en materia orgánica como el CO2 en hidratos de carbono, en un proceso anabólico fundamental para la planta y para los heterótrofos que utilizan dicha materia orgánica y el oxígeno que desprende. La ecuación básica es: 6 CO2 + 12 H2O+LUZ—— C6H12O6 + 6 O2 +6 H2O.Otra función del cloroplasto es la de reserva, almacena la glucosa en forma de almidón.
Las mitocondrias y los cloroplastos son denominados orgánulos energéticos, ambos son semiautónomos, poseen DNA circular y ribosomas por lo que pueden sintetizar proteínas y además se reproducen por división binaria transmitiendo información genética. Actualmente se acepta la teoría ENDOSIMBIÓTICA de Margulis, que supone que dichos orgánulos evolucionaron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una célula ancestral creando una relación simbiótica. Las mitocondrias tendrían su origen (hace 1500 ma) en una bacteria aerobia que creó simbiosis con un anaerobio primitivo, esté hecho fue fundamental para la evolución de eucariotas dado que le generó la capacidad de respiración anaerobia. Los cloroplastos tendrían su origen (hace 1200 ma) en bacterias fotosintéticas permitiendo la evolución de los vegetales. Algunos autores postulan que los flagelos provienen de espiroquetas mediante la teoría endosismbiotica, cuestión que no está aceptada totalmente en la actualidad.
6. MOTILIDAD CELULAR.La célula como ente viviente que es, tiene la capacidad de recibir estímulos y reaccionar ante ellos, los estímulos excitantes que producen sensibilidad en la célula pueden ser: acción mecánica, variación de temperatura, luminosidad, cambios eléctricos, sustancias químicas etc…
La forma de reacción ante estos estímulos es variada, unas son difíciles de apreciar como reacciones químicas en el citosol, otras son apreciables como, secreción de una determinada sustancia, división celular, enquistamiento etc…pero casi siempre responde con un movimiento, que puede ser positivo o negativo según se produzca el movimiento a favor o en contra del estímulo. La motilidad celular implica la transformación de energía química en energía mecánica, las reacciones motrices se pueden dividir en dos clases de movimientos; de toda la célula o de alguna de sus partes.
-DESPLAZAMIENTO DE TODA LA CÉLULAS o locomoción. Los estímulos externos que provocan la locomoción se denominan taxis o tactismos, quimiotaxis, termotaxis, fototaxis, etc…los movimientos pueden ser positivos si el movimiento va a favor del estímulo o negativo si va en contra. Hay dos tipos de locomoción celular.
Movimiento ameboide, es típico de células libres que carecen de membranas rígidas para permitir deformaciones citoplasmáticas formando pseudópodos, estos son estructuras pasajeras que aparecen y desaparecen en cualquier lugar de la célula provocando el movimiento. En la formación de pseudópodos intervienen los microfilamentos del citoesqueleto.
Movimiento vibrátil, movimiento mediante cílios y flagelos, estos deben su funcionamiento a su estructura microtubular. Están formados por dos microtúbulos centrales completos y nueve pares de microtúbulos periféricos (los alfa son completos y los beta incompletos) todos paralelos, en los periféricos hay una proteína que es la disneina, con actividad ATP-asa que es la fuente de energía del movimiento vibrátil. En presencia de ATP los brazos de la disneina de un doblete conecta con otro doblete, produciendo el deslizamiento de un doblete respecto al otro. También en los dobletes periféricos hay otra proteína que es la nexina, forman puentes muy elásticos que mantienen unidos los dobletes limitando el deslizamiento, esta elasticidad es la que provoca la flexión del axonema.
Los cilios se mueven a forma de remo, si en el conjunto de cilios se mueven escalonadamente se denomina ritmo metacronal y si se mueven a la vez ritmo isocromal, los flagelos se mueven en forma ondulatoria.
-MOVIMIENTO DE ALGUNA DE SUS PARTES. Cuando no hay movimiento de la célula ante un estímulo, sino un cambio de orientación se denomina tropismo , es propio de unicelulares fijos y pluricelulares, puede ser: Intracelular producido por corrientes que se originan en el medio intracelular (ciclosis)produciendo el movimiento de orgánulos, el endoplasma está en estado de sol y el ectoplasma de gel, las corrientes se generan por el movimiento de ambos medios, donde tiene una participación importante el citoesqueleto.
Contráctil la mayoría de las células poseen la capacidad de contraerse variando su tamaño, es característico de las células musculares especializadas en esta función.
Pulsátil es característico de ciertas vacuolas denominadas pulsátiles que gozan de la propiedad de contraerse y dilatarse rítmicamente para eliminar líquido de los organismos.
7. CONCLUSIÓN.
Una de las características básicas de la célula eucariota es la de poseer un complejo sistema de membranas internas. Estas delimitan distintos compartimentos internos u orgánulos dentro del citoplasma que ocupan casi la mitad del volumen celular, además de estos poseen vesículas transportadoras de sustancias entre orgánulos y otras que comunican con el exterior mediante la endo y exocitosis. Cada orgánulo desempeña una función específica en el crecimiento y metabolismo celular conteniendo sus propias enzimas. La ventaja de estos compartimentos es que realizan a la vez numerosas reacciones químicas específicas e incompatibles. Estos orgánulos se encuentran en un medio acuoso común para encadenar sus diferentes reacciones, dicho medio es el citosol, donde además deben estar organizados en el espacio los orgánulos, función que realiza el citoesqueleto y para limitar el medio interno con el externo se necesita la membrana plasmática que además, ejerce contacto con el exterior ya que la célula necesita entradas y salidas de sustancias y estímulos del medio externo, para ello la membrana posee proteínas que actúan como transportadoras de sustancias y receptores de membrana. Los estímulos que recibe la célula pueden producir motilidad celular como respuesta. Por encima de la membrana ha desarrollado un armazón de protección formados por moléculas de secreción celular que serian la pared celular en vegetales y el glucocalix en animales, también intervienen en las relaciones intercelulares.
8. BIBLIOGRAFÍA.
* Libro de texto 2º de Bachillerato editorial ECIR.
*Temario oposiciones Secundaria editorial MAD.
*wwwtemario.com.
*wwwrecursos.cnie.mec.es/biología.
Este tema se imparte en; 1º y 3º de ESO, 1º y 2º de Bachillerato.
ACTIVIDADES:
-Aislamiento de protoplasto.
-Observación de células en movimiento, cilios y flagelos.
-Observación de células epiteliales de la cavidad bucal.