ÍNDICE:
1) Introducción
2) Desarrollo:
2.1) Componentes del núcleo
2.2) El núcleo interfásico
2.3) El núcleo en división: la división celular
2.3.1) Los cromosomas
2.3.2) Ploidía: número de cromosomas
2.3.3) Estructura de los cromosomas
2.4) El ciclo celular
2.5) Mitosis
2.5.1) Significado biológico
2.5.2) Fases
2.5.3) Endomitosis
2.6) Meiosis
2.6.1) Significado biológico
2.6.2) Fases
2.7) Citocinesis: división del citoplasma
3) Conclusión
4) Bibliografía
1) Introducción
Este tema nos presenta al núcleo celular.
El núcleo fue descrito por primera vez en 1700 por Leeuwenhoeck, quien lo observó en eritrocitos de salmón. Posteriormente, fue descrito por Fontana en 1781 y considerado por Brown en 1833, en sus estudios de plantas fanerógamas, como un componente habitual de las células. Más tarde, muchos autores han logrado detallar como es el núcleo celular de forma más precisa.
En este tema vamos a tratar de describir el núcleo interfásico y el núcleo en división. A continuación abordaremos la división celular y el ciclo celular. Para terminar, desarrollaremos los procesos de mitosis y meiosis. Ambos procesos son muy importantes en la reproducción y la herencia de los caracteres, para asegurar a los seres vivos que los llevan a cabo, la permanencia y la continuidad de su especie en el planeta.
Mucho antes de que se conociera la función del ADN nuclear y su significado biológico, una serie de observaciones permitieron formular las siguientes afirmaciones:
– El núcleo es indispensable para la vida de la célula.
– El núcleo rige la diferenciación celular.
– El núcleo conserva su potencialidad en células diferenciadas.
Debemos destacar que en las células de organismos procariontes no aparece el núcleo como tal, si no que se denomina nucleoide. El verdadero núcleo se presenta en las células de organismos eucariontes, y es al que vamos hacer referencia en todo momento en este tema.
Para terminar se cerrará el tema con una pequeña conclusión y un apartado de bibliografía.
2) Desarrollo:
2.1) Componentes del núcleo
El núcleo es una estructura celular que se caracteriza por poseer una envoltura nuclear constituida por dos membranas atravesadas por numerosos poros. Esta envoltura nuclear está muy relacionada con el retículo endoplasmático. Dichas membranas se corresponden con una membrana externa y otra interna. La membrana externa tiene adosados en su cara citoplasmática los ribosomas; mientras que la otra membrana en su cara interna, posee una red de filamentos proteicos que constituyen la denominada lámina fibrosa, dotada de proteínas especiales formadoras de poros (las llamadas porinas), que se ponen en contacto con la cromatina.
Dichos poros son estructuras de naturaleza proteica que atraviesan la doble membrana, con un mecanismo diafragmático de apertura y cierre. Regulan el intercambio de moléculas de gran tamaño entre el citoplasma y el núcleo (ARN, proteínas, coenzimas).
Entre ambas membranas (interna y externa) existe un espacio intermembranoso.
El contenido interno del núcleo, denominado nucleoplasma, carioplasma o matriz nuclear posee características similares al citosol. Consiste en una fase acuosa en la que se encuentra principalmente nucleótidos y proteínas, sobre todo las enzimas relacionadas con el metabolismo de los ácidos nucleicos. En el nucleoplasma se encuentran inmersos el nucleolo y la cromatina, separados por una red proteica tridimensional semejante al citoesqueleto y que proporciona el soporte a la cromatina.
El nucleolo es un corpúsculo esferoide localizado en el interior del núcleo, que pueden aparecer en número variable, según las especies. En su interior se aprecia un conjunto de estructuras de apariencia plumosa que en realidad corresponde a la transcripción de diferentes genes responsables de la síntesis de ARN ribosómico y nucleolar, así como el aparato enzimático necesario.
En los nucleolos se originan los precursores de los ribosomas citoplasmáticas.
El tamaño del nucleolo es una medida de la intensidad de la síntesis proteínica celular. En los núcleos de las células que no sintetizan ninguna proteína (por ejemplo las células generativas del tubo polínico) sólo hay nucleolos pequeños o bien faltan por completo.
El nucleolo se diferencia de la cromatina en que contiene básicamente ARN y no ADN.
La cromatina es el componente más abundante del núcleo y está constituida por ADN unido principalmente a proteínas del tipo histonas. La cromatina, tanto la del núcleo en interfase como la que forma el cromosoma durante la mitosis, se tiñe con colorantes básicos diversos, propiedades por la cual toma su nombre. La cromatina, por condensación, dará lugar a las estructuras nucleares denominadas cromosomas, durante la multiplicación de las células.
En el núcleo de las células eucariotas, pueden diferenciarse dos tipos de cromatina, según su diferente estructura y función:
– Eucromatina: comprende el conjunto de zonas en las cuales la condensación es baja, pudiendo el ADN transcribir. Se trata de la cromatina activa.
– Heterocromatina: presenta mayor grado de empaquetamiento, lo cual hace que el ADN sea inactivo genéticamente, ya que no transcribe. Pueden distinguirse dos tipos:
● Heterocromatina constitutiva: constituye del 10 al 20% de la heterocromatina. Es el conjunto de cromatina que se encuentra condensada en todas las células, no transcribiendo por tanto el ADN en ninguna de ellas.
● Heterocromatina facultativa: comprende el conjunto de zonas con genes que se inactivan de modo específico en cada tipo celular durante los procesos de diferenciación, lo cual dará lugar a distintos tipos de expresión génica en cada tejido o tipo celular.
2.2) El núcleo interfásico
Antiguamente a este núcleo se le denominó núcleo en reposo, pero se ha desmotrado que esta definición es conceptualmente errónea, ya que es precisamente en la interfase cuando se presenta actividad en el núcleo.
Durante el periodo de actividad normal de la célula, el ADN está siendo utilizado para extraer la información que contiene y permitir el funcionamiento celular. En este momento, el ADN está disperso por el núcleo celular y asociado a algunas proteínas.
Las características de este núcleo ya han sido descritas en el apartado anterior.
2.3) El núcleo en división: la división nuclear
Supone el reparto del núcleo entre las células hijas. Se produce después de que la célula alcance un tamaño determinado, mediante un estímulo que provoca la división. Hay dos tipos fundamentales de división: bipartición o esporulación. Cada tipo de división celular presenta ventajas para hacer frente a una situación biológica determinada, si bien lo más común es la división del núcleo por mitosis.
2.3.1) Los cromosomas
Durante la mitosis y meiosis o núcleo en división se pierde la organización del núcleo que hemos descrito. La envoltura nuclear y el nucleolo desaparecen, y la cromatina cambia de aspecto para configurar los cromosomas, como ya hemos mencionado. La célula recurre a empaquetar la cromatina en estas unidades mucho más compactas para que el reparto de ésta entre las células hijas sea más sencillo.
Los cromosomas son estructuras nucleares en forma de bastoncillo.
Por sus posibilidades de estudio microscópico son especialmente interesantes los cromosomas gigantes o politénicos, que aparecen en las glándulas salivales de algunos insectos dípteros, como Drosophila y Chironomus y que son el resultado de procesos de endomitosis, proceso que se estudiará posteriormente.
2.3.2) Ploidía: número de cromosomas
Debemos tener en cuenta que el número de cromosomas varía según la especie.
Si fotografiamos una célula humana a punto de dividirse, por ejemplo una célula de la piel o una de un embrión, podemos observar los cromosomas y descubrir que éstos son iguales dos a dos, es decir existen dos juegos iguales de cromosomas en cada célula.
Cada cromosoma y su pareja tienen información referida a los mismos caracteres, aunque esta información puede ser diferente. Reciben el nombre de cromosomas homólogos. Esta situación es muy común en la naturaleza, pero no es la única. Por eso distinguimos dos tipos de organismos, los diploides y los haploides.
Los diploides son aquellos organismos en cuyas células hay dos juegos de cromosomas, uno procedente del padre y el otro de la madre. Se representan por 2n.
Mientras que los organismos haploides son aquellos que poseen sólo un cromosoma de cada clase, es decir, sólo un juego de cromosomas. Se representan por n. Son haploides, por ejemplo, algunas algas y las células reproductoras (gametos) de los organismos diploides.
El número total de cromosomas es constante para cada especie. Por ejemplo, en la especie humana es de 46 cromosomas, es decir 23 pares de cromosomas homólogos.
No obstante, debe hacerse mención, además, a las posibles variaciones en la ploidía, algo relativamente común en los vegetales, variaciones que se manifiestan de distintas maneras:
– autopoliploides: su dotación cromosómica es superior a 2n, pero procede de individuos de la misma especie.
– alopoliploides: su dotación cromosómica es mayor de 2n, pero los genomas son de distintas especies.
– aneuploides: su grado de ploidía es diferente de 2n pero el número de cromosomas está desequilibrado.
2.3.3) Estructura de los cromosomas
Están constituidos por una fibra de 30nm plegada sobre sí misma alrededor de un eje proteico que le confiere forma al cromosoma. Existen dos tipos de cromosomas: el metafásico, que presenta dos cromátidas unidas por el centrómero, y el anafásico, que presenta una sola cromátida.
El cromosoma presenta una constricción primaria o centrómero, del que parten dos brazos cromosómicos, cuya parte distal recibe el nombre de telómero. En los centrómeros aparecen unas estructuras proteicas de forma discoidal, denominadas cinetocoro, que actúan como centros organizadores de la unión con los microtúbulos del huso en la división mitótica. En ocasiones aparecen en los brazos constricciones secundarias que, si se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento que recibe el nombre de satélite (regiones SAT: relacionado con el origen de los nucleolos). De acuerdo con la posición relativa del centrómero, los cromosomas pueden tomar distintas formas:
– metacéntricos: el centrómero se sitúa en la parte media del cromosoma, con lo cual los brazos cromosómicos son de igual longitud.
– submetacéntricos: los brazos son ligeramente desiguales.
– acrocéntricos: los brazos son claramente desiguales.
– telocéntricos: el centrómero se sitúa en la zona del telómero, dando lugar a un cromosoma con un único brazo.
2.4) El ciclo celular
El ciclo celular supone cuatro fases sucesivas, desde que una célula surge de otra anterior, por división, hasta que a su vez se divide:
– Fase G1: es una fase de crecimiento, por eso también se llama primera fase de crecimiento. Se caracteriza por tener una intensa actividad metabólica, durante la cual los genes transcriben y traducen para sintetizar las proteínas necesarias para el crecimiento de la célula.
– Fase S o de síntesis: se llega a ella cuando alcanza un tamaño adecuado para su división. Antes de la división debe duplicarse el ADN, siendo por tanto una fase de replicación de los cromosomas. Cuando acaba este periodo, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
– Fase G2 o segunda fase de crecimiento: durante esta fase se transcriben y se traducen ciertos genes responsables de la síntesis de proteínas necesarias para la división celular. El final de este periodo queda marcado por la aparición de cambios en la estructura celular, que se hacen visibles con el microscopio y que nos indican el comienzo de la siguiente fase.
– Fase M: es la fase final del ciclo, durante la cual las células dividen de un modo equitativo su núcleo (mitosis) y su citoplasma (citocinesis).
Cuando las células no se están reproduciendo, salen del ciclo celular y entran en un estado quiescente. Es la fase Go.
El periodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis, y que comprende los periodos G1, S y G2, se le denomina Interfase, con lo que nos damos cuenta aquí, que verdaderamente hay actividad en el núcleo en este estado.
2.5) Mitosis:
2.5.1) Significado biológico
La mitosis es un proceso típico de las células eucarióticas, mediante el cual se dividen la mayoría de las células somáticas, así como algunos seres unicelulares. Consiste en el reparto del material hereditario de una célula a las células hijas, de forma que éstas tengan el mismo número de cromosomas que la célula madre.
El sentido biológico, por tanto, es asegurar a las células hijas igualdad de oportunidades genéticas para su desarrollo posterior.
2.5.2) Fases del proceso mitótico
En el proceso mitótico existen cuatro fases:
– Profase: aumenta el tamaño celular, desaparece la envoltura nuclear y desaparecen los nucleolos. Comienza la contracción y espirilización de los cromosomas, divididos en cromátidas. El centriolo se duplica y migra a los polos, formándose el huso acromático con tres tipos de fibras: pequeñas del áster, continuas del huso y filamentos proteicos tractores de los cromosomas.
– Metafase: se forma la placa ecuatorial. Los filamentos tractores conectan con los centrómeros de los cromosomas, uniéndose por medio de una sustancia que no pertenece al centrómero. Al dividirse el centrómero se separan las cromátidas e inician la migración a los polos, arrastradas por los filamentos tractores, que se contraen.
– Anafase: los cromosomas se desplazan a los polos, formando las estrellas hijas, quedando fibras del huso entre los dos grupos de cromosomas. Éstas se denominan fibras interzonales. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
– Telofase: se completa la migración de los cromosomas. Tienen lugar los sucesos de la profase en orden inverso, hasta constituirse dos núcleos separados.
2.5.3) Endomitosis
En las células de algunos tejidos, concretamente, en las glándulas salivales de algunos insectos, como Drosophila y Chironomus, se han identificado cromosomas de gran tamaño, probablemente asociados a una gran actividad metabólica de estos tejidos.
Estos cromosomas gigantes o politénicos, se han formado en virtud de un proceso de endomitosis, por el cual, los filamentos de cromatina se multiplican un elevado número de veces y se aparean punto a punto, dando lugar a unas estructuras muy gruesas y largas. Estos cromosomas gigantes permanecen en un sólo núcleo, ya que a los repetidos procesos de mitosis no sigue las habituales divisiones celulares.
2.6) Meiosis:
2.6.1) Significado biológico
La meiosis es un proceso complejo durante el cual se produce una división reduccional en la célula, es decir, se originan células hijas con una dotación cromosómica mitad de la materna. En células madres normales diploides el resultado son células hijas haploides, que cuentan con información completa para todos los rasgos estructurales y funcionales del organismo al que pertenecen.
Este proceso permite la producción de gametos haploides que se unirán en la fecundación restaurando el número diploide. Asimismo se reparte equitativamente la guarnición cromosómica diploide entre las células hijas haploides. En los ciclos biológicos de algunos organismos alternan fases haploides y diploides, sucediéndose divisiones meióticas reduccionales y divisiones mitóticas.
Las múltiples combinaciones genéticas que, por tanto se pueden formar mediante meiosis son una garantía para la supervivencia de la población, e incluso de la especie, pues en el supuesto de que ocurra un cambio desfavorable en el medio ambiente, es posible que los individuos portadores de determinadas combinaciones logren adaptarse al nuevo ambiente, y de esta manera asegurar la continuidad de la especie.
Es por ello que aun en las especies que se reproducen habitualmente por vía asexual (algo común en numerosos grupos vegetales), se presente un cierto grado de alternancia. Ello supondrá que se produzcan periódicamente ciclos de reproducción sexual, como una vía de producir nuevas combinaciones genéticas, que, posteriormente, se propagarán de modo masivo por medio de la multiplicación asexual.
2.6.2) Fases de la meiosis
El proceso completo de meiosis se realiza mediante dos divisiones celulares especiales llamadas 1ª y 2ª división meiótica. Cada división se caracteriza por poseer una serie de fases o etapas:
– La 1ª división meiótica posee las siguientes etapas: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. La profase I comprende, a su vez los siguientes procesos: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
– La 2ª división meiótica se caracteriza por las siguientes fases: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
A continuación describimos cada fase por separado:
▪ Profase I: con sus correspondientes procesos:
– Leptoteno: aparecen los cromosomas individualizados y duplicados.
– Zigoteno: los cromosomas homólogos se aparean punto por punto.
– Paquiteno: prosigue el apareamiento, poniéndose en contacto los centrómeros. Cada cromosoma aparece perfectamente dividido en dos cromátidas, siendo cromosomas bivalentes.
– Diploteno: las cromátidas se hacen gruesas, y se separan, salvo en ciertos puntos en los que se han producido entrecruzamientos o quiasmas.
– Diacinesis: los pares de cromátidas casi se han separado, permaneciendo unidos los centrómeros.
▪ Metafase I: desaparece la membrana nuclear y se forma el huso. El centrómero se une al huso, pero sin dividirse.
▪ Anafase I: los centrómeros son arrastrados a los polos, separándose cromosomas homólogos. Los entrecruzamientos se van desplazando hacia los extremos.
▪ Telofase I: pueden formarse la membrana nuclear o entrar los cromosomas directamente en la segunda división.
▪ Profase II: salvo que no hay duplicación de los cromosomas, esta fase transcurre como una profase habitual.
▪ Metafase II, Anafase II y Telofase II: transcurren como en una división mitótica normal.
2.7) Citocinesis: división del citoplasma
Tras la división nuclear, tanto en la mitosis como en la meiosis, tiene lugar la división del citoplasma, restaurándose la organización habitual de la célula y volviendo a comenzar la actividad biológica del núcleo propia de la interfase. Este proceso transcurre de distinta manera en las células animales y vegetales.
– Células animales: la citocinesis tiene lugar mediante la estrangulación del citoplasma. Ésta se debe a la formación de un anillo de fibras de actina y miosina en la cara citosólica de la membrana plasmática, en la zona situada entre los dos núcleos, que se estrecha progresivamente, y origina un surco de segmentación, cada vez más profundo, hasta que separan por completo las células hijas. Cada célula hija queda, por tanto, con un núcleo hijo y una porción de citoplasma.
– Células vegetales: la pared celulósica no permite el estrangulamiento, y la citocinesis ocurre por formación de un tabique de separación entre las dos células hijas. La nueva pared celulósica se denomina fragmoplasto y procede de la fusión de vesículas del aparato de Golgi cargadas de celulosa y otros polisacáridos componentes de la pared vegetal, que se alinean en el plano ecuatorial y luego se fusionan; Se originan dos células hijas, cada una con un núcleo y una porción de citoplasma.
En algunos casos puede no producirse división celular tras la división nuclear, originándose de este modo una célula plurinucleada o bien uninucleada con cromosomas politénicos.
3) Conclusión
Después de abordar este tema, nos damos cuenta de la importancia teórica que tiene. Podemos concluir diciendo que el núcleo con su material genético es imprescindible para la vida y para asegurar la continuidad de las especies, de ahí la importancia que tiene el estudio de su división.
Se puede ampliar mucho este tema si tratamos la genética, la biotecnología y la ingeniería genética, ya que son disciplinas de mucha actualidad. Sin embargo, no se ampliará porque estos temas no se incluyen aquí. Al ser tan amplios, se corresponden con otros temas señalados (concretamente los temas 63 y 64) de este temario.
4) Bibliografía
– Paniagua, R. y otros. Citología e Histología vegetal y animal. McGraw Hill- Interamericana.
– Panadero, J.E.; Vanrell, J. y Grandmontagne, C. 1989. Biología. Bruño.
– Sánchez- Monge, E. y Jouve, N. 1989. Genética. Omega.