Modelo general del aparato reproductor:
En vertebrados la reproducción es sexual y salvo raras excepciones, con sexos separados, aunque hay algunas excepciones, como lagartas partenogenéticas o viejas que nacen machos y mueren hembras. Esta sexualidad implica dos tipos de individuos en cada especie, el macho, que produce gametos pequeños y móviles y la hembra, con gametos grandes e inmóviles.
La pertenencia a un sexo u otro implica ciertas diferencias:
Gónadas y hormonas diferentes.
Órganos sexuales y glándulas accesorias diferentes.
Caracteres sexuales secundarios tanto anatómicos como fisiológicos.
Actos reflejos sexuales y comportamiento diferente, aunque en algunas especies los comportamientos sexuales han saltado la barrera de lo reproductivo a lo social.
Órganos reproductores:
En general las gónadas son pares, aunque en determinados grupos se produce una regresión de una (aves, serpientes…). Las gónadas son mixtas, formadas por dos tipos de tejidos: células endodérmicas germinales y tejido mesodérmico. En el embrión, a ambos lados del mesenterio dorsal se forman las crestas genitales, que crecen hacia el celoma. Hacia aquí migraran las células germinales que forman el cortex exterior, envolviendo a la médula y entre ambos queda un estroma o tejido conjuntivo, a partir de este punto se diferencia en ovario o testículo. La determinación del sexo varía con las especies. En algunos grupos viene determinado por los cromosomas xy, siendo el macho el xy y la hembra el xx, como en los mamíferos o, como en el caso de las aves, el xx es el macho y el xy la hembra. En otros grupos, como los cocodrilos y las tortugas, viene determinado por la temperatura de incubación del huevo, a más alta, mayor cantidad de machos nacen de la puesta.
Órganos femeninos:
El cortex prolifera formando los cordones germinales primarios hacia la médula, pero degenera y quedan dos vestigios, depuse son sustituidos por los cordones germinales secundarios que constituirán el ovocito. Cada uno quedará cubierto por una teca, este conjunto forma el folículo
Los peces tienen el ovario muy alargado y tubular, con una luz axial que continúa por el oviducto, al que vierten los óvulos maduros, después de la fecundación de los óvulos, los folículos desaparecen al ser reabsorbidos.
En tetrápodos, el ovario queda dividido en una parte medular central y otra cortical. La parte medular queda como órgano linfoide o conjuntivo y la cortical es la germinal y hormonal.
En mamíferos, la parte medular tiene fibras musculares lisas. El cortex encierra los ovocitos con su envoltura: los folículos de Graaf. Dentro de cada ovocito se rodea con una envoltura diferente o zona pelúcida y exteriormente por la corona radiata. El folículo madura se abre en la superficie del ovario y el óvulo cae al celoma donde será recogido por el pabellón del oviducto, pasando a la trompa de Falopio. Tras la ovulación, el folículo desempeña un importante papel actuando como cuerpo lúteo cuyo papel es enviar las hormonas que preparen al útero para la implantación. Hay especies, como los félidos, que sólo ovulan en caso de cópula.
Oviductos:
Los ovocitos, salvo en los agnados, son conducidos por oviductos que pueden ser de dos tipos: conductos de Muller (la mayoría) o conductos (en teleósteos).
El conducto de Muller se forma de dos maneras: En elsmobranquios y urodelos, por división del arquinefros, y en el resto de vertebrado por aislamiento de una parte del celoma, lateral al aparato excreto.
En elasmobranquios, poseen glándulas nidamentarias (producen albúminas).
En anfibios, el oviducto es de diámetro uniformes, sin glándulas nidamentarias, en su recorrido, los óvulos se cargan de una envoltura gelatinas que se hincha en contacto con el agua y que incluirá toda la puesta.
Reptiles: oviductos producen secreciones de la masa albuminosa y una cáscara blanda y rugosa de los huevos de reptiles (salvo en cocodrilos, que son cáscaras calcáreas, como las aves.
Las aves suele degenerar el oviducto derecho por regresión del ovario. Su cáscara es calcárea.
En los mamíferos, las trompas de Falopio se ensanchan en un útero y se fusiona en una vagina que desemboca en el seno urogenital. En monotremas no hay vagina y cada oviducto desemboca en un seno urogenital.
En marsupiales suele haber dos o tres vaginas. Cada oviducto sale a una cavidad común que sale a una vagina centra y dos laterales.
En los placentados, sólo existe una vagina, pero los dos oviductos tienen a fusionarse. Hay cuatro modelos básicos de útero: doble, bipartido, bicorne y simple.
Masculinos:
En los machos no se desarrollan los cordones sexuales secundarios y los primarios forman la médula de los testículos. Hay de dos tipos: Compactos, con sacos y alvéolos, propios de la mayoría de los anamniotas y el testículo con tubos seminíferos, de amniotas y algunos teleósteos. La estructura básica es la misma, de un tejido conjuntivo o estroma entre los tubos, con células secretoras (células de Leydig). El epitelio de los túmulos o alvéolos está constituido por las células de sertoli, con función de soporte y nutrición de las espermatogonias que por multiplicación, meiosis y diferenciación producirán los espermatozoides, que una vez formados, los espermatozoides maduran y quedan libres en la luz de los tubos seminíferos.
Aunque los testículos están por lo general den la cavidad abdominal, en mamíferos con su alta temperatura corporal, suene estar fuera, en el escroto, ya que los espermatozoides deben estar a una temperatura baja para ser viables.
En la mayoría de los anamniotas, los espermatozoides salen al exterior de los testículos por vía de los conductos de Wolf, excepto en los agnados, que lo vierten al celoma. Los teleósteos tienen su propio conducto para verterlos.
El resto de vertebrados, de cada testículo sale un conducto eferente, que puede tener una mayor o menor relación con el riñón, según el grupo de vertebrados. Puede darse dos casos:
– Que los conductos salgan a los uréteres directamente (ranas y esturiones)
– Que la gónada se apropie del conducto de Wolf, generalmente la parte anterior del conducto de Wolf formará el epidídimo. Amos epidídimos desembocan después de la vejiga, pero antes desarrolla unas vesículas seminales, sus células producen el esperma con propiedades de nutrición de los espermatozoides.
Gametos:
Óvulos: Los gametos femeninos son grandes y muy variables desde los 0,2 mm al huevo de avestruz. En los vertebrados no mamíferos, el óvulo se rodea de varias envolturas de función nutricia y protectora. La más extraña son las de tiburones y rayas, con zarcillos para agarrarse al sustrato (bolsas de sirena). Por lo general, son esféricos (peces y tortugas), o elípticos (serpientes) u ovoides, como cocodrilos y aves.
Espermatozoides:
Con cabeza mas o menos aplanada con el núcleo con una acrosoma, con capacidad enzimático que facilita la fecundación del gameto femenino. A la cabeza le sigue una pieza intermedia, que alberga la base de un flagelo, el que envuelven mitocondrias helicoidalmente. La cola está envuelta con una fina capa de citoplasma.
La forma de la cabeza y la cantidad de citoplasma que constituye la cola varía notablemente. Hay espermatozoides helicoidales (salamandra) o con varios filamentos (anuros). La cabeza puede ser la típica globosa o de espina curvada (paloma y rata). º
Estructuras reproductores externas y anexas
Cloaca: la cloaca es una cavidad a la que vierten los productos digestivos, urinarios y sexuales. Es verdadera si hay un esfínter. Es propia de los Gnatosotmados aunque puede desaparecer en algunos grupos, como los teleósteos y mamíferos, donde los productos se vierten independientemente.
En anamniotas procede de una ligera invaginación ectodérmica (proctodeo) en contacto con el extremo posterior del tubo digestivo. Poseen cloaca la mayoría de peces, anfibios, reptiles y aves. En los mamíferos, solo los monotremas poseen cloaca. En el reto sólo está en el embrión y en el adulto está dividido en urodeo y coprodeo. En el caso de las hembras, la separación es total entre la vagina y el meandro urinario, no así en los machos.
Órganos copuladores
Son estructuras variadas que permiten a los machos la fecundación interna, hay ejemplos en todos los grupos pero loa mamíferos es permanente.
En los peces elasmobranquios y algunos teleósteos tiene un órgano copulador como una modificación de las aletas pelvianas.
Anfibios sólo hay en cecilias, donde la cloaca del macho es protráctil
Reptiles, como lagartos y serpientes poseen hemipenes de forma que son evaginados. Estos hemipenes tienen un surco profundo que porta el semen. La erección se produce por cuerpos cavernosos.
Entre las aves, el pene sólo está en anseriformes (patos y cisnes) y estrutioniformes (avestruces), por eso el dios Zeus se convirtió en cisne para seducir a Leda.
Los mamíferos existe una gran variedad de posición y formas:
. Monotremas: Bifurcado y con espinas (maldita la gracia le tiene que hacer a la ornitorrinca).
. Marsupiales: el pene esta detrás del escroto, cuerpos cavernosos unidos con un tabique, a veces bífido.
. Placentados: situado delante del escroto. Posee dos masas de cuerpo cavernoso. La uretra, ventral a los cuerpos cavernosos. En algunas especies hay un hueso peneano. En las hembras hay un clítoris homólogo, que en el caso de la hiena manchada forma un falso pene, tan grande como el del macho.
Glándulas anexas
Las más estudiadas son las de los mamíferos
En los machos, además de las secreciones del epidídimo, está la próstata, situada al inicio de la uretra a la que vierte su secreción, se forma la mayor parte del semen. La próstata no está en edentados, cetáceos, monotremas o marsupiales.
Otras son las glándulas de Cowper o bulbo uretrales, en la base del cuerpo esponjoso del pene, y cuya secreción mucosa facilita el tránsito de los espermatozoides. En la mucosa del pene y fuera de ella están las glándulas de Littré. Cuyas secreciones vertidas por poros a la uretra lubrifica el glande, al igual que las glándulas prepuciales.
EN las hembras están las glándulas vulvo-vaginales, cuya secreción viscosa se vierte al vestíbulo vaginal en el momento de la cópula. Además de las glándulas vestibulares situadas alrededor del clítoris y el orificio de la uretra.
Regulación de la función reproductora:
Acción del ovario:
La unidad funcional del ovario es el folículo ovárico, siendo su función oscilante según un ciclo ovárico regulado neuro-hormonalmente.
El folículo primario contiene un ovocito (en profase I de la primera división meiótica) rodeado por una capa de células epiteliales. Las células foliculares maduran y producen un epitelio estratificado, pasando a ser un folículo secundario y por último madura a folículo de Graaf, mayor, cavitado y lleno de líquido que baña al ovocito. En el fenómeno de la ovulación el folículo se rompe liberando el ovocito (en la metafase de la segunda división meiótica) y se convierte en un cuerpo lúteo, que comienza a producir progesterona.
Los estrógenos los producen las hormonas ováricas, en las células foliculares y sus efectos son varios. Primero, estimula la maduración del ovario y del útero, estimulando la proliferación de su mucosa, fluidificando el moco del útero y facilitando la entrada del esperma. En mamíferos estimula las glándulas mamarias y demás caracteres secundarios, al igual que el celo u estro, que suele ser una vez al año (generalmente coincidiendo para que las crías nazcan en primavera), aunque en algunas especies pueden ser mas (como el ser humano que son doce), tanto en nosotros, como en algunos primates (como el chimpancé pigmeo), la receptividad sexual de la hembra no está restringida sólo al periodo de celo, que por cierto, en nuestra especie está oculto.
Este comportamiento reproductivo se inscriben las conductas de cortejo previas al apareamiento, como reconocimiento de individuos de diferentes sexos, reducir el impulso agresivo, el patrón de conducta incluye señáles sonoras, visuales, u olorosas. Esta hormona también está relacionada con la conducta de construcción de nidos y proteger a las crías. Esto es especialmente llamativo en aves y mamíferos.
Progesterona: Prepara el tracto genital femenino para la implantación y la gestación. Modifica la mucosa, el endometrio, que se hace secretor facilitando la implantación del óvulo, incluyendo el desarrollo del miometrio, la musculatura lisa del útero. Tambien produce cambios en la secreción de la mucosa de las trompas para la nutrición previa del huevo y afecta al desarrollo de las glándulas mamarias.
El ciclo ovárico depende de la estimulación cíclica por parte de hormonas FSH y LH, a su vez dependientes del SNC por mediación del hipotálamo. Las hormonas sexuales modulan a su vez, la secreción de FSH y LH, inhibiendo a las neuronas hipotalámicas productores de factores que liberan tales hormonas. La FSH es la que induce al desarrollo del folículo y la LH actúa sobre el estimulando su crecimiento y luteinización
En los mamíferos si se produce la fecundación, el zigoto se nutre de secreciones de la trompa de Falopio y el útero y una vez se implanta. Se forma la placenta, que será funcional en pocas semanas (8 de seres humanos) que actuará para el intercambio de nutrientes aunque las sangres no se mezclan. La placenta tiene también función endocrina, segregando gonadotropina coriónica. Que evita la degeneración del cuerpo lúteo y mantiene el endometrio.
Cuando acaba la gestación, se ligeran estrógenos y oxitocina y caen los niveles de progesterona, que hace que el miometrio uterino se contraiga y la relajación pelviana.
La lactancia se de por la hormona prolactina, el GH, cortisol y hormonas tiroides. La succión de leche hace que aumente la producción de prolactina, eso permite incluso que una mujer pueda dar durante años el pecho a su hijo o hija.
La prolactina tiene otros efectos en los vertebrados, como la coloración de los peces durante el celo o la secreción en el buche de las palomas.
Acción del testículo
Los tubos seminíferos estén tapizados por epitelio germinativa, entre los tubos están las células de Leydig, productoras de andrógenos, sobre todo la testosterona. Los efectos de la testosterona se dan a diferentes niveles:
1) Órganos sexuales externos e internos y su desarrollo.
2) Caracteres sexuales secundarios de los machos, como cuernos o la melena de un león.
3) Metabolismo incrementa del metabolismo basal, la biosíntesis proteica y el desarrollo muscular.
4) El comportamiento: Induce a las pautas de cortejo, apareamiento y el cuidado de la prole en caso que en esa especie el macho cuide a las crías o reparta las tareas con la hembra (muy raro en mamíferos).
La secreción de la testosterona depende la del LH de la adenohipófisis, en respuesta a las HSH y LH hipotalámicas. Además la FSh es necesaria para la espermatogénesis.
El inicio de la pubertad viene determinado por la estimulación hipotalámica inducida por en SNC.
En vertebrados no mamíferos, los ciclos reproductivos sólo dependen de la FSH.
Estrategias reproductoras:
Hay dos estrategias fundamentales, la K (pocas crías y destinar muchas energías a su cuidado) y la estrategia R (Muchas crías y no destinar o destinar pocas energías a su cuidado).
Los peces son un ejemplo de la estrategia R, con enormes cantidades de huevos que abandonan a su suerte o cuidados mínimos.
Los anfibios ponen menos huevos y el cuidado de la puesta es más frecuente, con cavidades de incubación o transporte de los huevos hasta su eclosión.
Los reptiles producen aún menos huevos y cuidan mejor de ellos, aunque hay excepciones, como las tortugas marinas. La mayoría hacen nidos y los cuidan y vigilan. Algunos como las lisas, son ovovivíparos.
Las aves cuidan todas de sus crías haciendo nidos, aunque algunas, los pollos son mas dependientes (nidícolas) y otros mas independientes (nidífugos). En grupos de aves hay inversiones de rol sexual y los machos actúan con los papeles tradicionales de hembra (cuidado de la prole) y las hembras como machos (peleas por el territorio…).
En los mamíferos hay tres grupos:
1) Los monotremas, que son los ornitorrincos y equidnas, que ponen huevos.
2) Los marsupiales, que tienen placenta pero es lábil y las crías hacen la mayor parte de su desarrollo en el marsupio.
3) Los placentados que desarrolla a su cría en su interior, pudiendo llegar a gestaciones de los años (Loxodonta africana, elefante africano).
El celo coincide con que las crías nazcan en la estación más favorable del año, eso va en relación al tiempo de su período de gestación. La berrea de los ciervos en otoño, ya que las crías, al desarrollarse en 4 meses, nace en primavera. Sin embargo las codornices, que necesitan 21 días para salir del huevo, lo hacen a finales del invierno y parte de la primavera.
Este ajuste es gracias al control hormonal de la hipófisis, en relación al período de duración de las horas de luz solar. Se ha experimentado con renos, llevados a islas del hemisferio sur y en un año ya tenían el celo adaptado a ese lugar del mundo.