Cuando se analiza el origen de la vida sobre la Tierra, se nos plantea un nuevo interrogante: ¿cómo a partir de una sola célula han podido aparecer todas las especies tan diferentes que existen hoy día?. Es evidente que la contestación a esta pregunta ha variado mucho de la época en que se aceptaba la teoría de la generación espontánea a cuando esta teoría fue rechazada. Se desarrollarán las diferentes teorías que tratan de explicarlo, desde las teorías preevolucionistas hasta las evolucionistas actuales.
Los seres vivos somos lo que somos gracias a la información genética que poseemos almacenada en nuestras células; esta información ha sido más o menos modelada por el ambiente en el que vivimos, que puede modificar de manera natural la información genética a lo largo de la vida de un ser vivo, pero las modificaciones que produce nunca se van a transmitir a nuestros descendientes, lo único que transmitiremos a nuestros hijos serán nuestros genes.
En un principio, los seres vivos de la misma especie y de la misma población debieron tener idéntica información genética, los mismos genes y los mismos alelos. Todos los individuos estarían en principio igual de adaptados a su medio, salvo diferencias ambientales individuales (por ejemplo, el que se alimente más estará más fuerte); la cuestión es, ¿por qué con el tiempo surgen individuos diferentes dentro de las poblaciones?. La respuesta a estas cuestiones está en las MUTACIONES GENÉTICAS, que hacen que un gen cambie lo suficiente para seguir siendo el mismo gen, pero dé lugar a un carácter algo diferente, convirtiéndose entonces en lo que llamamos un alelo. Las mutaciones, son junto con otros, son mecanismos de la evolución.
La evolución no se puede demostrar en la actualidad por su extremada lentitud; sin embargo, la certeza de su existencia la podemos obtener a partir de una serie de hechos, que formarían las pruebas de la evolución. Por otro lado, se verá la historia evolutiva del ser humano, que culminó con la aparición de los homínidos y, finalmente, con nuestra propia aparición como especie.
2.- Principales Ideas y Teorías Evolutivas
En la cultura general de nuestra sociedad, persisten muchos de los conceptos previos a la aceptación del evolucionismo biológico, y muchas de las explicaciones evolucionistas anteriores al desarrollo de la biología.
2.1. Ideas Preevolucionistas
Hasta el s. XIX se pensó que los seres vivos eran inmutables y que habían existido siempre de la misma manera, sin sufrir cambios, fijos, lo cual originó una corriente de ideas agrupadas bajo el término FIJISMO. G. Cuvier (1769-1832), estudiando una gran cantidad de fósiles dedujo que había especies que desaparecían, se extinguían, lo cual implicaba cambios que contradecían al fijismo; como él era fijista, pensó que las especies aparecían sobre la Tierra y se mantenían durante mucho tiempo sin sufrir ningún cambio hasta que se producía una gran catástrofe que las hacía desaparecer, tras lo cual aparecían nuevas especies que volvían a desaparecer en otra catástrofe y así sucesivamente, surgiendo una variante de las ideas fijistas que constituyó el CATASTROFISMO.
A principios del siglo XIX, recurrían a los relatos bíblicos como fuente de datos científicos:
· La edad de la Tierra se estimaba en unos 6.000 años. Dato que se basaba en una interpretación literal de los relatos de la Biblia.
· La única explicación aceptada sobre cómo habían surgido las especies era el creacionismo. Según el Génesis, las especies habrían sido creadas por Dios, y desde entonces se habían mantenido sin cambios. El creacinismo aparecía asociado al fijismo que defendía la inmutabilidad de las especies.
Sin embrago, pocos naturistas de mediados del siglo XIX seguían aceptando los 6.000 años de antigüedad de la Tierra. Aceptar que la Tierra era mucho más antigua ayudó a que algunos naturistas abandonaran el fijismo y, poco a poco, comenzó a extenderse la idea de que las formas de vida actuales podían proceder por transformación de otras anteriores.
2.2. Lamarckismo
Admite la existencia de una evolución de las especies y trata de darle una explicación racional. La idea central es que dicha evolución es obra de la naturaleza, que se vale de infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los más importantes: el tiempo y las condiciones favorables.
Los efectos de estos factores determinan la transformación progresiva de las facultades de los organismos, que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que se transmiten a la descendencia.
Según Lamarck, existe en la naturaleza una gradación sutil, que va de los animales más simples a los mamíferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies no siguen esta gradación, sino que se diversifican porque las influencias del medio provocan otras transformaciones. Así, la gradación queda alterada por las actividades de los organismos en el momento de su propia transformación y por la herencia de estas transformaciones.
De este modo, Lamarck sitúa la evolución al margen del creacionismo y al nivel del propio individuo. Dios va a pasar a ser, según él, el creador de la naturaleza, la cual producirá los seres vivos.
Dedujo que las condiciones que la superficie terrestre debían haber sufrido grandes cambios, de modo que los seres vivos hubieron de adaptarse a ellas. En su opinión, lo hicieron aprendiendo y luchando, tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su forma y su comportamiento. El clásico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del alargamiento del cuello de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue tener vértebras más largas.
Todos los cambios útiles que la jirafa conquistó durante su vida, aparecieron en su descendencia, volviendo a ocurrir con esta lo propio. Actualmente, esto se conoce con el nombre de teoría de los caracteres adquiridos. Del mismo modo, la desaparición de órganos se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez ciego que habita en cavernas tenebrosas.
La diferencia de estas ideas con las de Darwin es más sutil de lo que se cree habitualmente. Darwin también hablaba de la influencia del uso y desuso de los órganos como base de la variación, pero Lamarck creía en una fuerza interior al individuo que provocaba todos estos cambios. A finales del siglo XIX, cierto número de científicos lo redescubrieron y se valdrán de él para contrarrestar el darwinismo.
2.3. Darwinismo
La teoría darwiniana nos dice cómo puede desarrollarse una cierta cantidad de diversidad en las formas vivas una vez que tenemos varios tipos de organismos vivos complejos ya en existencia. Si una pequeña población de aves fuera a migrar a una isla aislada, por ejemplo una combinación de cruzamiento interno, mutaciones y selección natural puede hacer que la población aislada desarrolle características distintas de las que posee la población original en el continente. Cuando se entiende la teoría en este sentido limitado, la evolución darwiniana, no es polémica y no tiene ninguna implicación filosófica o teológica importante.
Sin embargo, los biólogos evolucionistas no se conforman simplemente con explicar cómo la variación ocurre dentro de límites. Ellos aspiran a contestar una pregunta mucho más amplia: vale decir, cómo los organismos complejos como las aves, las flores y los seres humanos llegaron a existir en primer lugar. La respuesta darwiniana a esta segunda pregunta es que la fuerza creativa que produjo las plantas complejas y los animales a partir de predecesores unicelulares a través de períodos largos de tiempo geológico es esencialmente la misma que el mecanismo que produce variaciones en las flores, los insectos y los animales domésticos frente a nuestros ojos.
La evolución depende de la selección natural, actuando en las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos. El propio Darwin había presentado varios ejemplos de modificaciones drásticas (pérdida de cabello, ausencia de cuernos, mayor número de dientes, enanismo, todas ellas algún tipo de mutación), pero sin considerarlos esenciales para la evolución. Su teoría de cambio evolutivo la basaba en pequeñas diferencias hereditarias entre individuos y la selección.
2.4. NEODARWINISMO. LA TEORíA SINTÉTICA DE LA EVOLUCiÓN
Durante el periodo de 1937-1950 surge la teoría sintética o neodarwinista de la evolución. En ella se produce la mayor integración de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una teoría evolutiva. Desde la teoría neodarwinista, la evolución es un proceso en dos etapas:
q Surgimiento al azar de la variación.
q Selección direccional de las variantes producidas en la primera etapa.
El juego entre el azar de las mutaciones y la necesidad de la selección son el motor de la evolución. Las críticas al neodarwinismo se han centrado en su pretensión de generalizar sus procesos microevolutivos a toda la macroevolución. Así por ejemplo, el neodarwinismo no considera el papel de las extinciones masivas en sus explicaciones. La teoría neodarwinista debe ampliarse para dar cabida a estos nuevos procesos.
El mundo científico tardó en darse cuenta de que el primer intento de solucionar los problemas de evolución con ayuda de la genética, debería comenzar por el análisis de las subespecies. Éstas, según Darwin, son las que están a medio camino de separarse de su especie original y de dar lugar a una nueva.
La teoría sintética de la evolución actual se apoya en la teoría darwinista de la selección, en los conocimientos de la genética y del tratamiento matemático de la dinámica de poblaciones.
En el año 1937 apareció la obra de Dobzhansky “Genetics and the origin of species”. El libro de Dobzhansky eliminó los prejuicios de muchos biólogos contra un mecanismo de mutaciones casuales y de selección sometida a una criba negativa. La labor de Dobzhansky se puede resumir en los siguientes puntos:
– Trazó un diseño coherente de los procesos elementales de la evolución.
– Desarrolló el concepto biológico de especie y explicó la esencia de la especiación.
– Reunificó las orientaciones del darwinismo clásico y la genética experimental.
– Cribó con los criterios de la teoría deductiva un amplio material empírico de descubrimientos taxonómicos, ecológicos y biogeográficos.
El resultado fue la comprensión y la síntesis del material acumulado en distintas disciplinas biológicas. El término síntesis evolutiva designa un consenso erigido sobre estas conclusiones:
– La evolución gradual de las especies se puede explicar mediante la aparición de pequeños cambios aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural.
– Todos los fenómenos evolutivos, incluidos la macroevolución y la especiación (proceso de aparición de nuevas especies) admiten una explicación a partir de estos mismos mecanismos genéticos.
– Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población.
La teoría biológica de la evolución ve en las poblaciones y en las especies las unidades básicas de la evolución. El cambio evolutivo se realiza mediante mutaciones genéticas, cambios en la estructura y número de los cromosomas, mutaciones de los portadores extranucleares de la herencia, recombinación, selección, aislamiento, hibridación y alteraciones casuales de las frecuencias génicas en poblaciones pequeñas o por fluctuaciones del tamaño de la población.
En toda población o especie de organismos de reproducción sexual existe un acervo génico de variantes hereditarias. Cada individuo recibe su equipamiento genético de él y contribuye, con su descendencia, al mantenimiento del mismo. Las nuevas mutaciones son una fuente de reserva de variabilidad del acervo genético. En la población panmíctica (de reproducción aleatoria) se da una multiplicidad de recombinaciones. La selección favorece ciertas combinaciones de genes e inhibe otras. La selección dirige la evolución, pero no a manera de una criba que impide las mutaciones inapropiadas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas nuevas del acervo de variabilidad, constituida a lo largo de muchas generaciones por la acción simultánea de mutaciones, recombinación y selección.
A continuación se planteó la siguiente cuestión: ¿son suficientes los tres mecanismos (mutación, selección y aislamiento) propuestos por la teoría sintética de la evolución, para explicar cualquier fenómeno evolutivo, o, por el contrario, hay que proponer otros posibles mecanismos? Actualmente, las investigaciones evolucionistas se desarrollan principalmente en dos direcciones: por una parte (biología evolucionista especial) se trata de explicar la filogénesis y el parentesco de grupos de especies más o menos grandes, y por otra (biología evolucionista general), el ulterior desarrollo de la teoría de la evolución, de las fuerzas activas, de la interacción de los factores y de las leyes que gobiernan los procesos de microevolución y macroevolución. La síntesis abarca hoy día la teoría del gen, la teoría cromosómica, la mutación, el mendelismo, la selección, la especiación, la ecología y la evolución molecular.
2.5. TEORÍA DE LOS EQUILIBRIOS INTERMITENTES O PUNTUALISMO
Eldredge y Gould opinan que la teoría moderna de la evolución no tiene necesidad del gradualismo, y es éste el que se debe abandonar, no el darwinismo. Defienden que la causa principal de la especiación es el aislamiento reproductor provocado por una mutación al azar.
Los puntualistas sostienen que el ritmo de evolución morfológica es menos regular de lo que esa hipótesis requiere. Niegan que el registro fósil sea incompleto y sostienen que la aparición súbita de nuevas especies fósiles refleja que su formación se sigue a través de explosiones evolutivas, después de los cuales la especie sufrirá pocos cambios durante millones de años.
2.6. NEUTRALISMO
El japonés Motoo Kimura ha creado la teoría neutralista de la evolución molecular para explicar los patrones de variación genética que hay dentro y entre especies. Según ésta teoría, la selección natural no es el factor más importante para explicar la evolución en el nivel del ADN, sino la tasa de mutación y la deriva genética. Las mutaciones que sufren los individuos en una población suelen ser, según la hipótesis neutralista, neutras o deletéreas. Si son deletéreas, son eliminadas rápidamente de la población porque sus poseedores tienen menos descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las mutaciones son neutras, es decir, si los individuos que las tienen funcionan tan bien como los que no la tienen, entonces su éxito en la población depende del azar, de la deriva genética (La deriva genética consiste en el cambio puramente aleatorio de las frecuencias génicas, debido a que cualquier población consta de un número finito de individuos). La razón es la misma por la que es posible que salga cara más de 50 veces cuando lanzamos una moneda al aire cien veces.
El reloj molecular
Según el neutralismo, el ritmo en el que se sustituyen las variantes genéticas en las poblaciones es proporcional a la tasa de mutación neutra. Así, cuando dos poblaciones o especies se separan, el número de diferencias genéticas que le separan será proporcional al tiempo que hace que han divergido las dos especies. De este modo, el número de diferencias que existe entre un conjunto de secuencias correspondientes a distintas especies puede usarse como un reloj molecular que permite ordenar los tiempos relativos de divergencia entre esas especies. El reloj molecular es una herramienta muy útil para establecer los tiempos relativos de ramificación de árboles evolutivos.
Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar. Para finalizar, decir que ni los neutralistas niegan la selección natural, ni los seleccionistas proscriben el papel de la deriva genética en la misma.
2.7. TENDENCIAS NEOLAMARCKISTAS
Lamarck justificaba su hipótesis en la herencia de los caracteres adquiridos, suponiendo que los factores que habían provocado la adaptación de los órganos a su función emigraban a las células germinales, y a través de éstas pasaban a la descendencia. La genética moderna es contraria a la existencia de esos mecanismos de transmisión de caracteres. Sin embargo, con el tiempo, se han descubierto mecanismos que en determinadas circunstancias pudieran tener consecuencias similares a las propuestas por Lamarck, como es la transduccción provocada por virus lisogénicos o la presencia de transposones, que como recordamos, son genes que pueden ser transportados de unas células a otras de un mismo organismo.
2.8. TEORÍAS FINALISTAS
Pierre Grassé se manifestaba en 1973 en abierto desacuerdo con los principios seleccionistas y utilitaristas del darwinismo. Grassé afirmaba que las mutaciones al azar por errores de copia del ADN no explicaban la evolución, ya que sólo producían alelos nuevos, y no genes nuevos; además se proclamaba abiertamente lamarckista y afirmaba que la evolución es un fenómeno orientado.
2.9. LA ESCUELA SOCIOBIOLÓGICA O DEL GEN
En 1976, el etólogo Richard Dawkins publicó un revolucionario libro, “El gen egoísta”, en el que se divulgaban las tesis de la sociobiología. El propósito de Dawkins es examinar la biología del altruismo y del egoísmo. Cree que el factor importante en la evolución no es el bien de la especie o grupo, como tradicionalmente se entiende, sino el bien del individuo o gen. Para él y sus seguidores, los individuos no son más que máquinas creadas por los genes para su supervivencia.
Un gen es considerado bueno, es decir, que permanece muchas generaciones, si vela por sí mismo, si es egoísta. La evolución será el proceso por el que algunos genes se hacen más numerosos y otros disminuyen en el acervo genético. Por tanto, el comportamiento está regido por el egoísmo de los genes de cada organismo, y no por el altruismo de cada individuo con respecto a los demás miembros de su especie.
3.- Mecanismos y conceptos de evolución
3.1. LAS MUTACIONES
La variación es la materia prima de la evolución. Sin variación genética no es posible la evolución. La fuente última de toda variación genética es la mutación. Una mutación es un cambio estable y heredable en el material genético. Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen nuevas variantes. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener éxito y incorporarse en todos los individuos de la especie. La mutación es un factor que aumenta la diversidad genética. La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o la secuencia en cada generación.
Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados, y aumentando la probabilidad de extinción de la especie.
Las mutaciones no tienen ninguna dirección respecto a la adaptación, son como un cambio al azar de una letra por otra en un texto. Este cambio suele producir una falta de significado, y por eso la mayoría de las mutaciones son deletéreas. Pero a veces ciertos cambios pueden introducir nuevos significados, permitiendo nuevas funciones. Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad cambio que le impone su ambiente.
La mutación no puede explicar las adaptaciones
La selección natural parece ser la única explicación satisfactoria de las adaptaciones. La mutación no puede generar nuevas adaptaciones porque no tiene dirección, es decir, los cambios que produce una mutación en el organismo no tienen ninguna relación directa con el éxito o la eficacia de los organismos que la sufren. La variación por mutación es azarosa. La selección es el proceso ordenador mediante el que se escogerán, de entre todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas que sean útiles -en términos de reproducción y supervivencia- para el organismo.
3.2. LA DERIVA GENÉTICA
En cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos que se conoce como deriva genética. La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos ejemplares de cada gen. Los gametos de estos organismos portan sólo uno de las dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar, análoga a obtener una cara al tirar una moneda, por lo que la formación de gametos y su consiguiente unión para formar los huevos de la siguiente generación sólo puede describirse como un proceso probabilístico. Por ejemplo, en una población de una especie diploide de 50 individuos, para un gen con dos alelos, A y a, que estén en la misma frecuencia habrá 50 copias del alelo A y 50 del alelo a. Cuando estos individuos formen la siguiente generación, es tan improbable que la nueva generación tenga los mismos 50 alelos A y 50 a, como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 caras y 50 cruces. Según este razonamiento, cada generación esperamos una fluctuación al azar de las frecuencias alélicas en las poblaciones. Si en algún momento durante esta conducta fluctuante un tipo de los alelos no llega a transmitirse a la siguiente generación, entonces este alelo se habrá perdido para siempre. El resultado de la deriva suele ser la pérdida de variabilidad genética, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad genética por mutaciones.
3.3. LAS MIGRACIONES
El intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético en las poblaciones. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces el cambio de individuos entre las poblaciones producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones.
3.4. Especiación. CONCEPTO DE ESPECIE
Cuando una población cambia su información genética por mutaciones, la combina por la reproducción sexual y por tanto, también por la recombinación. La selección natural favorece algunas de las nuevas combinaciones genéticas y con el tiempo esa población dejará de pertenecer a su especie y se convertirá en una especie nueva, lo que llamamos especiación. Este proceso es lento y gradual, según las darwinistas y neodarwinistas, o es rápido y brusco según los “saltacionistas” del equilibrio puntuado.
La especiación se puede considerar como el proceso evolutivo por el que algunas poblaciones de una especie se diferencian estableciendo barreras de flujo genético consecuencia del desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo (imposibilidad de dar descendencia fértil).
Para entender qué es la especiación, hay que definir primero “especie”. La definición más generalizada es que las especies son poblaciones naturales, que comparten una serie de rasgos distintivos, que son capaces de reproducirse entre si de forma efectiva o potencial, y que evolucionan de forma separada.
3.5. MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN
A veces la selección natural actúa favoreciendo alelos que dan lugar a mayores cambios en las poblaciones, por lo que con el tiempo pueden surgir especies nuevas parecidas a las anteriores, lo que llamamos Microevolución. También pueden surgir grupos de seres vivos nuevos, completamente diferentes, pudiendo incluso extinguirse las especies anteriores; es lo que llamamos Macroevolución; todo depende de que las mutaciones originen alelos o genes nuevos, que impliquen la existencia de caracteres muy diferentes a los preexistentes, y que estos caracteres diferentes sean seleccionados por implicar una mejor adaptación al medio.
También se defina la Microevolución como la evolución que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en el intervalo de unas pocas generaciones. La Macroevolución es la evolución a gran escala, y abarca períodos considerables de tiempo, y grandes procesos de transformación; en el caso más extremo comprendería toda la evolución de la vida.
3.6. LA SELECCIÓN NATURAL
En esencia, la selección natural es una reproducción diferencial de unas variantes genéticas respecto de otras. Podemos definirla más rigurosamente como el proceso que resulta del cumplimiento de las tres condiciones siguientes:
– Variación fenotípica entre los individuos de una población.
– Supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación.
– Herencia de la variación.
Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural.
La selección natural explica las adaptaciones
Órganos, estructuras, conductas, suelen estar diseñados para la supervivencia y la reproducción. La selección natural produce las adaptaciones ¿Cómo?
Un caso clásico de selección adaptativa es el del melanismo industrial de la geómetra del abedul Biston betularia. Durante la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en áreas industriales, contrariamente a lo que pasaba en zonas no contaminadas, las formas oscuras predominaban sobre las claras. ¿Por qué las variantes oscuras dejan más descendientes que las claras? El hollín de las fábricas mata los líquenes grisáceos-claros que habitan sobre la corteza de los árboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. A partir de esta evidencia, se llevaron a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflan mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo favorecidas por la selección. Así, el color oscuro es una adaptación porque sus portadores sobreviven más que los de color claro Las adaptaciones son, por tanto, aquellas características que aumenta su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes de los individuos que la llevan. Las formas claras, por el contrario, eran miméticas en las zonas no contaminadas, siendo aquí seleccionadas a favor.
La selección natural es acumulativa
Mucha gente no tiene problemas en aceptar que la selección natural produzca pequeños ajustes adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les cuesta creer que la selección natural pueda crear órganos tan complejos como un ojo. Esto es porque subyace la idea equivocada de que la selección natural produce las adaptaciones en un solo paso. La selección natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. La selección natural es verdaderamente la fuerza creativa de la evolución.
3.7. AISLAMIENTOS GEOGRÁFICOS Y GENÉTICOS
Se pueden distinguir tres tipos básicos de especiación:
– Especiación alopátrica (especiación geográfica). Consiste en la separación geográfica de poblaciones que comparten un acervo genético común, de tal forma que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies. La separación entre poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras, continentes que se separan o zonas desérticas que separan zonas húmedas. Este tipo, muy adecuado para generar el aislamiento reproductivo de especies muy móviles, parece ser el mecanismo de especiación más extendido entre los vertebrados.
– Especiación parapátrica: Sería similar a la especiación alopátrica, pero la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas.
– Especiación simpátrica: Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones uti1icen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, por tanto, la divergencia en simpatría, suele estar impulsada por la especialización ecológica en algunas poblaciones. El aislamiento reproductor en este proceso puede surgir como consecuencia de la colonización y explotación de nuevos hábitats por individuos genéticamente diferenciados por mutaciones cromosómicas.
4.- PRUEBAS DE LA EVOLUCiÓN
4.1. Pruebas paleontológicas
Los fósiles son los restos y/o señales de la actividad de organismos pretéritos. Conservados en las rocas sedimentarias pueden haber sufrido transformaciones de su composición (por diagénesis) o deformaciones (por metamorfismo dinámico) más o menos intensas. La Ciencia que se ocupa del estudio de los fósiles es la Paleontología.
Los fósiles más reconocibles por la mayoría son los restos de esqueletos, conchas o caparazones de animales o las impresiones carbonosas de plantas. Sin embargo, los restos fósiles no se limitan a las partes duras petrificadas de dichas criaturas; se consideran también como fósiles los restos sin alterar, moldes, bioconstrucciones o las huellas de la actividad que han dejado en diferentes sustratos sedimentarios u orgánicos.
El estudio de los fósiles nos da una idea muy directa de los cambios que sufrieron las especies al transformarse unas en otras; existen muchas series de fósiles de plantas y animales que nos permiten reconstruir cómo se fueron adaptando a las cambiantes condiciones del medio, como el paso de reptiles a aves a través del Archaeopterix. Las series filogénicas son conjuntos de fósiles que se pueden ordenar de más antiguos a más modernos, y al ordenarlos, se observa que determinadas características morfológicas van cambiando siempre en el mismo sentido.
4.2. PRUEBAS BIOQUÍMICAS
– Todos los seres vivos presentan las mismas familias de compuestos orgánicos (los principios inmediatos), y en algunos casos, una misma sustancia realiza una misma funcionen un grupo amplio de seres vivos, como la clorofila a, pigmento fotosintético de algas eucariotas y de las Cormofitas; La Hemoglobina, que es el pigmento respiratorio de los vertebrados y de muchos invertebrados.
– En la composición química y en el metabolismo celular hay rasgos universales, como el hecho de que todas las proteínas estén formadas por a-L aminoácidos; el código genético es común a todos los seres vivos; los adenosín fosfatos (como el ATP) son los intermediarios de energía de todos los seres vivos.
– En el metabolismo celular se dan pocas variantes entre los seres vivos, y muchas rutas metabólicas son comunes a gran variedad de organismos, como el ciclo de Krebs, la glicólisis, etc.
– Las estructuras celulares presentan también pocas variantes den el conjunto de los organismos, y algunos rasgos son universales, como la presencia de la doble capa de fosfolípidos en las membranas.
Todas estas coincidencias se explican partiendo del posible origen común de todas las células a partir de una o unas pocas primeras células.
4.3. ANATOMíA COMPARADA
Cuando uno observa similitudes entre especies, se pueden distinguir entre dos tipos semejanzas, la analogía y la homología. El ala de un ave y el de una mosca forman una extensión plana y tienen un movimiento de aleteo similar; los peces, los delfines, o los pingüinos tienen una sección transversal aplanada que les permite desplazarse por el agua. Estas semejanzas, llamadas analogías, son más bien superficiales y se deben a que estos organismos están sometidos a las mismas restricciones funcionales o adaptativas, y no son debidas a que posean un antepasado común reciente. La convergencia adaptativa es el fenómeno mediante el cual animales de muy distinto rango taxonómico, presentan estructuras análogas con el fin de responder a los mismos problemas.
En contraste con la analogía, una homología es la similitud que hay entre caracteres de distintas especies debido a que tienen un origen común, y no a la acción directa de una presión funcional. Por ejemplo, todos los tetrápodos tienen una la extremidad de cinco dedos, y ésta se encuentra tanto en las alas de las aves y de murciélagos como en la mano del ser humano, a pesar de que estas extremidades representan unos papeles funcionales muy distintos. La razón de esta estructura común es que todos los tetrápodos conservamos la misma estructura básica de la especie ancestral original.
Las similitudes que atribuimos a las homologías no podrían explicarse si las especies se originasen independientemente unas de otras. Por ejemplo, la aleta de un delfín y el ala de un murciélago, son órganos con la misma estructura interna, pero uno es para nadar y otro para volar. Representan la llamada Divergencia adaptativa. La divergencia adaptativa muestra que especies con un origen común pueden diferenciarse para adaptarse a entornos distintos.
Un caso especialmente significativo de homología es la de los órganos vestigiales o residuales. Un órgano vestigial es un órgano cuya función original se ha perdido durante la evolución. La pelvis de los tetrápodos es una estructura ósea cuya función es articular las extremidades posteriores. Las ballenas son tetrápodos cuyos antepasados mamíferos abandonaron la tierra para habitar en el mar. En esta nuevo medio, las ballenas perdieron sus extremidades inferiores, pero aún conservan como huella acusatoria de su pasado tetrápodo, la serie completa de los huesos de la pelvis. De forma similar, las serpientes presentan vestigios de la extremidad posterior que portaban sus antepasados.
La biología molecular ha suministrado la evidencia más universal de homología. Todos los organismos vivos compartimos el mismo material hereditario, el ADN, una molécula helicoidal cuya información se encuentra codificada en 4 letras o nucleótidos distintos. Igualmente, el código genético es Universal, todos los organismos comparten el mismo diccionario que da el significado a la secuencia de DNA.
4.4. PRUEBAS EMBRIOLÓGICAS
Relacionadas con las pruebas anatómicas, el estudio de los embriones de los vertebrados nos dan una interesante visión del desarrollo evolutivo de los grupos de animales, ya que las primeras fases de ese desarrollo son iguales para todos los vertebrados, siendo imposible diferenciarlos entre sí; sólo al ir avanzando el proceso cada grupo de vertebrados tendrá un embrión diferente al del resto, siendo tanto más parecidos cuanto más emparentados estén las especies. Esto es lo que Haeckel resumió diciendo que la “ontogenia resume la filogenia”.
Hay ejemplos como las hendiduras branquiales presentes en los embriones de reptiles, aves y mamíferos, que posteriormente desaparecerán, pero que en los peces y larvas de anfibios llegan a ser funcionales, pues en ellas se implantan las branquias. Otro ejemplo para el caso de los vertebrados es la cola que desaparece en los adultos de muchas especies, pero está presente en los embriones.
4.5. Pruebas Biogeográficas
Las encontramos repartidas por todo el planeta, y consisten en la existencia de grupos de especies más o menos parecidas, emparentadas, que habitan lugares relacionados entre si por su proximidad, situación o características, por ejemplo, un conjunto de islas, donde cada especie del grupo se ha adaptado a unas condiciones concretas. La prueba evolutiva aparece porque todas esas especies próximas provienen de una única especie antepasada que originó a todas las demás a medida que pequeños grupos de individuos se adaptaban a las condiciones de un lugar concreto, que eran diferentes a las de otros lugares. Son ejemplos característicos de esto los pinzones de las islas Galápagos que fueron estudiados por Darwin.
4.6. Otras pruebas evolutivas Recientes
El desarrollo de la Biología molecular a lo largo de las últimas décadas ha permitido disponer de una serie de métodos capaces de calcular las relaciones de parentesco o distancias evolutivas entre los organismos. Algunos de ellos son los siguientes:
· Análisis inmunológicos. Comparando la virulencia con la que se producen las reacciones antígeno-anticuerpo entre distintas especies, se ha comprobado que estas reacciones son más atenuadas cuanto más cercanas taxonómicamente son las especies contrastadas. Este sistema ha permitido realizar árboles filogenéticos que confirman los realizados por otros métodos.
Así, al inyectar sangre humana a un conejo, este produce unos anticuerpos llamados aglutininas antihumanas. Cuando esta aglutinina antihumana se pone en contacto con sueros sanguíneos de diferentes especies, produce una fuerte reacción de aglutinación en el hombre y en los animales del mismo tronco evolutivo y reacciones débiles o nulas es especies alejadas evolutivamente.
· Secuenciación de proteínas. A partir de la comparación de una misma proteína en especies diferentes, pueden determinarse las similitudes y diferencias que guardan las estructuras proteicas primaria, secundaria, etc., entre ellas. Los resultados obtenidos en este caso son similares a los anteriores y, en algunas ocasiones han permitido dilucidar relaciones filogenéticas no establecidas hasta ahora.
· Hibridación de ADN. Se contrastan fragmentos de ADN estudiando su apareamiento con fragmentos obtenidos de otras especies. Cuanto más próximas estén las especies, más largos serán los fragmentos de ADN de ambas especies que se hibriden, lo que significa que poseen más genes en común. Es un método muy eficaz para estudiar los cambios evolutivos en estirpes de organismos, pues permite la realización de árboles filogenéticos muy detallados.
· Cambios evolutivos rápidos. Se conocen muchas especies capaces de cambiar en períodos de tiempo de pocos años bajo la influencia de presiones selectivas naturales o artificiales. Son los casos de las nuevas razas mejoradas obtenidas por el hombre en los animales o plantas domésticos o del desarrollo de resistencia a los insecticidas de muchas plagas de insectos. La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común. La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés. No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos, y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859, quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.
Síntesis evolutiva moderna
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950. En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas»
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»
- Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.
- La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética —reorganización de segmentos de cromosomas— como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno —una subestimación del genoma humano—, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes —un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable—.
- La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria —la pérdida de genes del pozo genético— puede ser significativa.
- La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas… se hacen incapaces de hibridarse».[85] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica —evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras— es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales. Sin embargo, la especiación simpátrica —la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico— también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.
- Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.
- La macroevolución —la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores— es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución —el origen de las razas, variedades y de las especies—.
4.6.1.- La ampliación de la síntesis moderna
Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)[1] y Pigliucci (2009).
El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.[1]
El registro fósil , sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se produce una masiva extinción de especies
La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la biología molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría sintética. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único agente causal de la variabilidad genética.
Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y archaea. Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría sintética es la simbiosis, es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.
4.6.2.- Las consecuencias de la evolución
Adaptación
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones, se produce por selección natural, y es uno de los fenómenos básicos de la biología.
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo. En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo. La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos —parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo— en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital. Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats, mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula
Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente
Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las especies».Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción[] De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas[] y parece que la extinción es el destino final de todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies. La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa; es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. Las causas de las continuas extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). Si la competencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivientes
La simbiogénesis es el resultado de simbiosis estables a largo plazo que desembocan en la trasferencia de material genético, pasando parte o el total del ADN de los simbiontes al genoma del individuo resultante. Del proceso simbiogenético surge un nuevo individuo en el que se encuentran integrados sus simbiontes
El término Simbiogénesis fue acuñado por Konstantin Merezhkovsky en 1909 cuando propuso el paso simbiótico de las células procariotas a eurocariotas.
El caso de simbiogénesis más conocido y mejor documentado es éste de los eucariotas, descrito con concreción por Lynn Margulis mediante la incorporación sucesiva de distintos simbiontes procariotas (Endosimbiosis seriada).[] La simbiogénesis describe procesos simbióticos, pero para que estos procesos puedan definirse como simbiogenéticos, debe existir transferencia genética y la eclosión de una nueva individualidad que integre a los simbiontes: un conjunto de genes o el genoma completo de uno de los simbiontes debe de pasar a formar parte del genoma del individuo resultante. El proceso implica recombinación genética mediante la cual los sombiontes se desprenden de material genético redundante (determinadas capacidades de uno de ellos desaparecen y son asumidas por el otro).
Las asociaciones simbióticas presentan diferentes grados de integración. Desde la asociación por comportamiento, aquella en la que a los miembros de una y otra especie únicamente les une su conducta, hasta el más extremo, el de la simbiogénesis, en el que los genomas de ambos pasan a formar parte del nuevo individuo resultante como en el caso del paso de procariotas a eucariotas. Estadios intermedios serían: el denominado “metabólico” en el que de una asociación conductual se pasa a otra en la que los exudados o los residuos de uno pasan a constituir el alimento del otro. Y aun otro de una más estrecha unión, la “asociación productora de genes”, en el que las “proteínas (o incluso moléculas de ARN) de uno de los miembros son necesarias para la supervivencia del otro”.
La observación de la vida puede proporcionarnos infinidad de procesos simbióticos, existen modos de simbiosis intermedios entre simbiosis y simbiogénesis según el grado de integración de los simbiontes. Las bacterias presentes en el aparato digestivo de termitas y hormigas -con un elevado grado de integración genética-, o las nuestras propias, las de los humanos, podrían significar diferentes estadios del proceso simbiogenético. Si estas bacterias presentes en nuestro aparato digestivo, un día llegasen a ser parte integrante del genoma humano, se habría producido una adquisición de genomas, siendo un caso de simbiogénesis. También se conocen ejemplos de simbiontes integrados en el genoma del hospedador, en los antrópodos es común la presencia de simbiontes que se transmiten verticalmente entre hospedadores, de generación a generación”.
Según Lynn Margulis, en los procesos simbiogenéticos “los términos de “coste” y “beneficio” no resultan demasiado útiles”. Habrían podido iniciarse como una infección del hospedador o la ingestión del hospedado seguida de una resistencia a la digestión. En este periodo, plausiblemente largo, no podría hablarse de beneficio mutuo, por el contrario puede entenderse que el hospedador, infectado, deberá arrastrar durante ese primer periodo los inconvenientes de la infección, “en cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte”.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con una bacteria (Margulis otorga a las bacterias una extraordinaria capacidad de adaptación y una gran capacidad de aportar soluciones adaptativas a las más diversas condiciones ambientales), en principio esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualistas, el hospedador encontrarían ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la Selección Natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente en número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera, se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales.
El mínimo cambio genético hereditario consiste en el cambio de uno de los pares de bases del ADN, de A-T a G-C o a la inversa. A su vez, el máximo cambio genético hereditario posible consiste en la adquisición de la serie completa de genes que regulan el funcionamiento de un organismo —su genoma—, junto con el resto de ese organismo en buen estado de salud, de forma que el genoma adquirido siga teniendo un funcionamiento que regular. Entre ambos extremos existe un sinnúmero de modos en que los organismos consiguen y retienen novedad hereditario. Cuando, a principios del presente milenio, fue anunciada la secuencia completa del genoma humano, fueron numerosos quienes se sorprendieron de saber que cerca de 250 de los más de 30.000 genes humanos procedían directamente de bacterias. El origen bacteriano de estos genes, largas secuencias de ADN que codifican las proteínas, es tan fácilmente reconocible como lo pueda ser el de una pluma de ave frente a, por ejemplo, la boca de un tiburón. Nadie conoce hoy por hoy cómo pasaron las bacterias sus genes a los seres humanos, pero la transmisión vía virus parece una apuesta razonable. El albergue y el transporte de virus a otros lugares, incluyendo a otras bacterias, es una característica notable y bien conocida de estos organismos.
Lynn Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas.
Los procesos simbiogenéticos más conocidos y, en la actualidad, considerados plenamente demostrados son la adquisición por parte de las células eucariotas de las mitocondrias y los cloroplastos. Estas adquisiciones de genomas completos característicos de los procesos simbiogenéticos fueron los responsables de la aparición de la propia célula eucariota, junto a una posible primera incorporación de una espiroqueta que, al día de hoy (2009), se considera insuficientemente probada.
Margulis habla de adquisición de genomas cuando trata de describir las novedades evolutivas de los organismos. Estas novedades, según propone, no serían consecuencia de una cadena de errores genéticos (mutaciones aleatorias en la replicación del genoma) en un proceso paulatino como en la actualidad es aceptado por la mayoría del mundo académico, sino que serían el resultado de esta adquisición brusca de genomas como resultado de procesos simbiogenéticos. No se trataría, pues, de un proceso gradual sino discreto.
simbiogénesis
Resulta muy difícil hablar de especies cuando se trata de bacterias[] pero para el caso de los animales podría definirse como la población o conjunto de individuos que pueden reproducirse, que son fértiles entre sí. Y, en contraposición, se pertenecería a especies diferentes cuando estos individuos no son fértiles entre sí. Por lo que la especiación sería el proceso mediante el cual dos poblaciones se separan genéticamente llegando a no ser fértiles los individuos de una población con los individuos de la otra.
Margulis sostiene que la especiación, al menos principalmente, es consecuencia de procesos simbigenéticos. Estos procesos conllevan una modificación radical del genoma y esta modificación, en poblaciones que eran fértiles entre sí, conduciría a la esterilidad entre miembros de los diferentes grupos dependiendo de que portasen o no el nuevo genoma (se entiende que debe existir aislamiento entre grupos para que en uno evolucione el proceso simbiótico y en el otro no).
De nuevo definimos a las especies como sigue: Dos seres vivos pertenecen a la misma especie cuando el contenido y el número de genomas integrados, previamente independientes, que los constituyen, son los mismos. El concepto de especie de E. Mayr en 1948, que afirma que los organismos pueden ser asignados a una misma especie cuando, por naturaleza propia, se aparean y producen descendencia fértil, se convierte así en un ejemplo de nuestra regla general. El concepto de Mayr resulta particularmente aplicable a los animales, que ingieren cada día bacterias susceptibles de pasar de su intestino a sus gónadas o a otros tejidos grasos reproductivos. Esos minúsculos forasteros pueden nadar por sus tejidos, hallar un nicho, permanecer en él e influir en el futuro de lo que podría ser una nueva especie, con un conjunto enteramente nuevo de genes útiles: el genoma adquirido de la antes talentosa, pero ahora perezosa, bacteria incorporada.
Lynn Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas.[17]
Margulis, en repetidas ocasiones, ha manifestado que que no existen pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie.[18] Tampoco se considera probada ninguna especiación mediante procesos simbigenéticos, aunque sí ha quedado demostrado que estos procesos simbiogenéticos protagonizaron el paso de procariotas a eucariotas. Para defender que la adquisición de genomas característica de la simbiogénes es la responsable de las especiaciones aporta los experimentos de Dobzhansky con la mosca Drosophila:
El concepto de que el aislamiento reproductivo —y por consiguiente la especiación incipiente— pueda ser inducido por la presencia de simbiontes microbianos no es nuevo en la bibliografía biológica. La idea fue bien argumentada por Theodore Dobzhansky y sus colegas, que se dedicaron al estudio de la Drosophila en poblaciones en cautiverio. Aparearon moscas de la fruta que habían sido sometidas a diferentes temperaturas (frío y calor) durante un par de años. Los apareamientos anteriores habían sido plenamente fértiles, pero al aparear luego a moscas criadas en el frío con otras criadas en el calor, los resultados fueron menos fértiles. La causa probable de esta merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas (bacterias sin paredes celulares) en las condiciones de frío, así como la pérdida de este invasor de tejidos a temperaturas superiores en las poblaciones incubadas con calor. Nardon, Heddi y muchos otros autores han documentado esta misma observación: si macho y hembra de la misma especie llevan en sus tejidos las mismas bacterias, su apareamiento produce descendencia fértil normal. Los problemas comienzan cuando un miembro de la pareja las lleva y el otro no. Dobzhansky y los demás, aun estando en lo cierto, nunca fueron suficientemente explícitos. Tomaron nota de la presencia y la ausencia de la bacteria, así como de sus efectos sobre la fertilidad, pero nunca llegaron a elevar esta observación a la categoría de mecanismo general de promoción de la especiación.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.
Margulis ve en este comienzo de aislamiento genético causado por ese diferencial bacteriano, una demostración de que es plausible la especiación mediante estos procesos donde interactuamos los pluricelulares con las bacterias.
También, K. A. Pirozynski y D. W. Malloch en una hipótesis, ampliada posteriormente por Peter R. Astatt, proponen un proceso simbiogenético como explicación del origen de las plantas:
Los botánicos canadienses K. A. Pirozynski y D. W. Malloch proponen la idea de la «fusión fúngica» para ayudar a explicar el origen de las plantas hace 450 millones de años. Plantean la hipótesis de la coevolución de hongos y algas en simbiogénesis: como socios combinados. Con el tiempo las plantas proporcionaron savia a los hongos que tenían en su interior, cuyos filamentos micehales desarrollaron una fuerte ramificación y raíces. Peter R. Astatt, de la Universidad de California, en lrvine, amplía la hipótesis Pirozynski-Malloch señalando que las plantas rompen las paredes de celulosa de sus células utilizando trucos degradantes y de absorción característicos de los hongos. Tanto los hongos como las plantas, por ejemplo, excretan al suelo la enzima quitinasa. Astatt sostiene que durante su larga asociación con los hongos, las plantas robaron y retuvieron genes fúngicos.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.
En el caso de los humanos, donde 250 de los más de sus 30.000 genes proceden directamente de bacterias, y, aproximadamente, el 10% de nuestro peso en seco corresponde a comunidades bacterianas, según la teoría simbiogenética propuesta por Margulis, esos 250 genes, perfectamente reconocible su origen bacteriano, serían los vestigios de recientes (recientes en relación a las magnitudes que se barajan en la evolución de la vida) incorporaciones simbiogenéticas. Y podría inferirse que, esas comunidades de bacterias, que suponen el 10% de nuestros constituyentes, se encontrarían en diferentes estadios simbióticos que podrían desembocar en procesos simbiogenéticos.
Entre los ejemplos de posible especiación mediante simbiogénesis que Margulis describe en su libro Captando genomas se encuentra el del Geosiphon pyriforme:
El Geosiphon pyriforme, de unos pocos milímetros de altura, fue descubierto a principios del siglo XIX en Neustadt, Alemania, por un profesor de ciencias de educación secundaria, que recogió la «planta» en la tierra empapada de la ribera del río y la registró en el herbario con el nombre de «Botrydium».[…] Fritz von Wettstein, un excelente botánico, volvió a etiquetar y rebautizó el organismo en el registro herbario cuando se percató de su verdadera naturaleza. Ahora, tras muchos años de estudio tanto en el laboratorio como en el campo, D. Mollenhauer ha conseguido por fin desvelar la vida secreta del Geosiphon. Se trata de un organismo doble, parecido a un liquen, con dos tipos distintos de antepasados. Uno de ellos es un hongo que se parece al Endogone, al Glomus y a otros miembros bien conocidos delfilum fúngico zigomicetes. El otro es la cianobacteria Nostoc, fijadora del nitrógeno.
Lynn Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas.
En todo caso, en la actualidad (2009), la mayoría del estamento académico considera que el paradigma neodarviniano, y su formulación según la cual las mutaciones son aleatorias, producto de errores en la replicación del ADN, explica los procesos de especiación.
Los plástidos verdes envueltos en membranas de las algas fueron otrora bacterias duras y resistentes que les sirvieron de alimento. Las termitas caníbales retienen en su propio intestino a los simbiontes de sus compañeras ingeridas. Los nematocistos —dardos venenosos naturales construidos a partir de partes de células— de las babosas marinas están tomados de los celentéreos que se comen, para ser usados como medio de defensa de la propia babosa. Todos estos ejemplos no tan sólo nos demuestran cómo los simbiontes integrados tienden a seguir adquiriendo nuevos simbiontes, sino que también ponen de relieve que la historia simbiótica es destino evolutivo.
Lynn Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas.
Hoy se acepta que la simbiosis está generalizada en la naturaleza. También, los sectores más reacios a admitir la simbiogénesis, se han visto obligados a admitir que, al menos en el caso de la aparición de las células eucariotas, la simbiosis puede desembocar en procesos simbiogéneticos. De aceptarse la generalización de estos procesos, como formula Margulis, sería muy difícil ignorar que estos procesos generan novedad biológica. Intrínsecamente, la inclusión de nuevo código genético en el genoma del individuo resultante, supone novedad biológica.
Aun con la dificultad de encontrar críticas desde el mundo académico a este planteamiento de Lynn Margulis y sin que se puedan aportar los argumentos que se esgrimen contra este planteamiento (dado la dificultad para encontrarlos), se puede suponer que la mayoría del estamento académico se muestra escéptico frente este planteamiento. No obstante, Margulis afirma que “una prodigiosa bibliografía técnica demuestra que las bacterias constituyen la mayor reserva de diversidad evolutiva”, que “las historias acerca de cómo los microbios tienden a unirse entre sí, así como de las múltiples interacciones entre ellos y con organismos mayores, han sido contadas varias veces en los lenguajes especializados de las ciencias. Inevitablemente, esas historias son poco conocidas, debido en parte a la gran fragmentación de la propia ciencia” y que “casi todos los animales, hongos y plantas —quizás todas las especies— tienen protoctistas asociados”.
sólo los procariotas (las bacterias) son individuales. Todos los demás seres vivos («organismos», como los animales, las plantas y los hongos), son comunidades complejas desde el punto de vista metabólico, formadas por una multitud de seres íntimamente organizados. Es decir, lo que generalmente entendemos como un animal individual, por ejemplo una vaca, es reconocible como una colección de varias entidades autopoyéticas de distintos tipos que, al funcionar conjuntamente, forman una entidad nueva: la vaca. Un «individuo» es cualquier tipo de asociación que ha evolucionado conjuntamente. Resumiendo, todos los organismos mayores que las bacterias son, de manera intrínseca, comunidades.
Lynn Margulis, Una revolución en la evolución.[26]
Desde esta visión de Margulis de los seres vivos como conjuntos de unidades de menor entidad, la adquisición de órganos se entiende como la incorporación de nuevos conjuntos de estas unidades, principalmente la incorporación de conjuntos de bacterias. Margulis vincula una hipótesis, según la cual nuestro cerebro sería el resultado de la incorporación de un conjunto de espiroquetas (el conjunto de neuronas con sus uniones), a lo acertado que pudiera ser su formulación del primer paso del origen de las eucariotas (la adquisición de la motilidad de la célula mediante la simbiogénesis de espiroquetas con otra bacteria de mayor tamaño). Las neuronas no serían producto de sucesivos errores que determinarían su origen e, incluso, el mayor o menor número de éstas, serían producto de relaciones simbióticas. Su número y proliferación estarían sujetos al equilibrio que debe darse en estas relaciones simbióticas.
El proceso evolutivo que dio lugar a los organismos vivos complejos se ha llamado simbiogénesis, y explica que las formas de vida evolucionaron de las más simples a las más complejas por acoplamientos simbióticos (de ahí el término ‘simbiogénesis’). Una simbiosis quiere decir que dos formas de vida autónomas, con su capacidad de autorregulación y su ecosistema propio, se unen promoviendo una autorregulación conjunta y un ecosistema común en el que ambas quedan englobadas, manteniendo cada cual su propio funcionamiento autorregulador. […] Es decir, la simbiogénesis explica que en un organismo hipercomplejo cada sistema que lo forma tiene una capacidad de autorregulación propia.
Casilda Rodrigáñez, Sobre la función orgánica y social de la sexualidad.
Igualmente, La evolución del órgano de la vista podría describirse mediante procesos simbigenéticos. Diferentes bacterias con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relación parasitaria infectando a los individuos de un grupo y, con el tiempo, estos individuos lograrían sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.
La idea fundamental consiste en que las características heredadas de importancia extraordinaria para la selección natural, tales como frutos, ojos, alas o habla, tienen siempre en común una dilatada historia precedente. El reconocimiento de los antecedentes eucarióticos, así como de la genética y el desarrollo de las eucariotas, convierte a lo que podría parecer intervención divina en evolución como de costumbre. La aparición evolutiva de ojos no es ninguna excepción. La capacidad para responder a la luz visible de forma específica, aparece en muchas moléculas comunes a todas las células. La capacidad fotosensitiva del tejido retinal humano (y de todos los demás vertebrados) es una propiedad de los bastoncillos y los conos de las células retinales. Químicamente, estas células contienen rodopsina, un complejo pigmento proteínico de color púrpura sensible a la luz. La componente opsina de la rodopsina es una proteína que cambia de un organismo a otro, pero sin dejar de compartir unas características comunes, y está presente en una gran variedad de animales, algunas bacterias y algunos protistas. Las verdaderas reacciones a la luz ocurren en la otra parte, más pequeña, de la molécula: la retinal.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas,
Entre la documentación paleontológica que Margulis presenta para apoyar que la novedad evolutiva proviene de la simbiogénesis, presenta el caso de los trilobites olénidos que habrían desarrollado morfologías especiales y la sugerencia de Fortey, del departamento de Historia Natural del Museo Británico en Kensington, Londres, según la cual todos estos trilobites tendrían simbiontes bacterianos.
Como sucede con las actuales lombrices tubiformes de las chimeneas submarinas (vestiminíferas), diversos géneros de anélidos (lombrices segmentadas) y moluscos bivalvos con asociaciones simbióticas extremadamente desarrolladas, en el caso de los trilobites podemos tomar los cambios morfológicos como indicadores de simbiotrofia. Los animales vivos que cultivan tales simbiontes bacterianos en sus tejidos muestran signos distintivos de su asociación. Como en el caso de los fósiles de Fortey, muchos han modificado su boca u otras partes de su aparato digestivo. Algunos portan trofosomas (órganos para almacenar bacterias) hipertrofiados o lamelas branquiales. Por otro lado, los animales asociados a bacterias tienden a reproducirse en grandes números.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas
La simbiogénesis, en la actualidad, es un fenómeno que se considera marginal en el conjunto de la evolución, aunque Lynn Margulis lo considera generalizado, como generalizada está la simbiosis en la naturaleza. En todo caso, hoy (2009) no ofrece duda que uno de los más importantes hitos en la evolución, el origen de los eucariotas, fue el resultado de sucesivos porcesos simbiogenéticos. La simbiogénesis no es un acontecimiento súbito por el que surge la nueva individualidad, sino que por el contrario se trataría de un proceso mediante el cual se producirían sucesivas trasferencias de material genético, transferencias que irían ajustando y preparando el momento en el que el hospedador ya no tendría que adquirir a sus simbiontes sino que pasarían a formar parte de él mismo, adquiriéndolos por herencia. Desde nuestro actual conocimiento de la genética no es posible describir tales procesos y se consideran como singularidades al margen de su paradigma, aceptándose solo los casos de simbiogénesis perfectamente demostrados.
La aceptación del origen simbiótico de las mitocondrias y los plástidos culminó cuando se descubrió que ambos tipos de orgánulos contienen un DNA distintivo, separado del nuclear e inequívocamente bacteriano en su estilo y organización. El DNA de estos orgánulos codifica sus propias y peculiares proteínas. Exactamente igual que en las bacterias de vida libre, la síntesis de proteínas tiene lugar dentro de las mitocondrias y los plástidos. Ford Doolittle y Michael Gray, biólogos moleculares de la Universidad de Dalhousie en Halifax (Nueva Escocia), mostraron secuencias de DNA en las mitocondrias y los plástidos extremadamente similares a las de determinadas bacterias que viven por su cuenta (Gray 1983).
Margulis, Individualidad por incorporación.
Margulis sostiene que los procesos simbigenéticos son abundantes en la naturaleza, pero las propias características del proceso dificultan su observación. Los simbiontes implicados en el proceso irían desprendiéndose de sus características iniciales y una vez completado, sería difícil distingir en el individuo resultante los vestigios de éstos. También, sostiene que numerosa documentación sobre estos casos permanece dispersa, habiéndosele otorgado escasa importancia.
Esta línea de pensamiento sobre la importancia de la simbiosis le ha servido para liderar la idea de que gran parte del progreso evolutivo se debe al consorcio entre organismos con genomas diferentes. La doctora Margulis está convencida de que, aunque la mayor parte de los científicos parece no querer darse cuenta de ello, la ciencia ha venido documentando la evolución en acción en forma de literatura fragmentada y aun de forma desorganizada, pero que recoge casos para el estudio de su evolución. Los agentes del cambio evolutivo tienden a ser, por tanto, organismos plenamente vivos -microbios- y no tan sólo las mutaciones aleatorias.
Nuria Anadón (Universidad de Oviedo), Otra mirada sobre la evolución: Lynn Margulis.
El Liquen es un caso de fuerte visibilidad de los procesos simbiogenéticos: «Una asociación simbiótica entre alga y hongo que a simple vista tomaríamos por un único individuo».También, los tamaños respectivos de sus constituyentes no son excesivamente discrepantes: en el liquen se pueden apreciar perfectamente el hongo y el alga primigenios. En otros casos, la novedad biológica puede se más sutil, el nuevo individuo adquiriría una nueva característica poco sifnificativa en el conjunto de este individuo, y los organismos implicados podrían ir desde lo macroscópico a lo microscópico.
Lynn Margulis mostró [en la Universidad de Oviedo, marzo de 2008] numerosos ejemplos de que la individualidad es difícil de establecer. Lo vimos con imágenes en vivo de diferentes especies de protozoos del grupo Zoomastiginos que viven en anaerobiosis en grandes cantidades en el intestino de insectos xilófagos del grupo de las termitas. El más representativo puede que sea el de «Mixotricha paradoxa», de la especie más primitiva de los termes, «Mastotermes darwiniensis», que actualmente sólo existe en Australia y que digiere la celulosa gracias a los protozoos para obtener azúcares, ya que los animales no tienen capacidad de degradar la madera. Son protozoos que a su vez tienen gran cantidad de espiroquetas epibiontes, en continuo movimiento, insertadas en su parte posterior. Los primeros observadores de estos seres las tomaron por auténticos cilios.
5.- Conclusión
El estudio de este tema se justifica debido a que se estudian diferentes teorías surgidas acerca de la evolución de los seres vivos, los mecanismos de la evolución y las pruebas de la misma. La evolución biológica es, posiblemente, el proceso más importante que afecta al conjunto de seres vivos que habitan en la Tierra, aunque este proceso no se dé directamente sobre seres vivos determinados, ya que es un proceso que se prolonga mucho en el tiempo y tarda miles o millones de años en manifestarse; a pesar de ello, es un proceso imparable que comenzó con la aparición de la vida y desde entonces no ha perdido nada de vigor. Esto hace que su estudio sea muy interesante e importante para comprender la vida en nuestro planeta, esto fue reflejado por Dobzhansky, quien dijo “nada tiene sentido en biología si no es considerado bajo el punto de vista de la evolución”.
Nuestra especie es única en muchos aspectos, si la comparamos con las demás especies que hoy en día viven sobre la Tierra. Sin embargo, como ser vivo perteneciente al reino de los metazoos, ha surgido a partir de los mismos procesos biológicos y evolutivos que el resto de los animales que hoy podemos ver, es decir, según el neodarwinismo, los cambios en el medio, las mutaciones y la selección natural modelaron a un conjunto de poblaciones de primates que se fueron transformando hasta dar lugar a la cadena de homínidos, de la cual nosotros somos el último eslabón.
6.- Bibliografía
q Apuntes del www.temario.com
q http://recursos.cnice.mec.es
q Biología y Geología. 4º ESO. Editorial SM